Cultivo descontínuo alimentado de Arthrospira (Spirulina) platensis em reator tubular utilizando... por Raquel Pedrosa Bezerra - Versão HTML

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IUNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FACULDADE DE CIÊNCIAS FARMACÊUTICAS

Programa de Pós-graduação em Tecnologia Bioquímico-Farmacêutica

Área de Tecnologia de Fermentações

Cultivo descontínuo alimentado de Arthrospira (Spirulina) platensis em

reator tubular utilizando uréia como fonte de nitrogênio e CO2 puro ou

proveniente de fermentação alcoólica

Raquel Pedrosa Bezerra

Tese para obtenção do grau de DOUTOR

Orientadores:

Prof. Dr. João Carlos Monteiro de

Carvalho

Prof. Dr. Attilio Converti

São Paulo

2010

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2

3

Raquel Pedrosa Bezerra

Cultivo descontínuo alimentado de Arthrospira (Spirulina) platensis em

reator tubular utilizando uréia como fonte de nitrogênio e CO2 puro ou

proveniente de fermentação alcoólica

Comissão Julgadora

da

Tese para obtenção do grau de doutor

Prof. Dr. João Carlos Monteiro de Carvalho

orientador/presidente

Prof. Dr. Attilio Converti

Co-orientador

____________________________

1o. examinador

____________________________

2o. examinador

____________________________

3o. examinador

São Paulo, de de 2011.

4

À minha família que é a alegria da minha

vida e me incentiva a seguir esse caminho.

5

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. João Carlos Monteiro de Carvalho pela orientação, dedicação,

confiança, amizade, incentivo e paciência que recebi durante os 6 anos de

convivência no laboratório.

Ao Prof Dr. Attilio Converti pela orientação, apoio e confiança, principalmente

durante minha estadia na Itália.

Ao Prof. Dr. Sunao Sato, chefe do setor de Tecnologia de Fermentações, do

Departamento Bioquímico-Farmacêutica da Universidade de São Paulo-Brasil.

Ao Prof. Dr. Adalberto Pessoa Júnior, Profa. Dr. Ana Lúcia Figueiredo Porto, e

Prof. Dr. Adilson de Castro Chaves pela indicação do laboratório e confiança

depositada em meu trabalho.

À FAPESP pelo auxílio financeiro que permitiu a execução desse trabalho.

À CAPES pela oportunidade de realizar o doutorado sanduiche na Itália,

contribuindo para meu desenvolvimento pessoal e científico.

Aos meus pais, Irene V. P. Bezerra e Adesson P. Bezerra, a minha irmã, ao

meu cunhado, e ao meu namorado, Paulo Claudino Véras, pelo incentivo, apoio,

confiança e felicidade durante todo esse tempo.

Aos meus amigos pernambucanos, Fernanda Borba, Eduardo Correia, Anne

Priscila Crócia e Anabel Helena que mesmo distante sempre me incentivaram e a

minha amiga Célia Bolognesi pelos conselhos e palavras de conforto nos momentos

difíceis.

A todos os amigos, Lívia Seno, Cínthia Hoch, Ana Morocho, Mayla Rodrigues,

pelo apoio e carinho que me proporcionou durante a pós-graduação, e em especial a

Marcelo Chuei Matsudo.

As secretárias da pós-graduação do Deptº. de Tecnologia Bioquímico-

Farmacêutico (FCF-USP) pela dedicação, apoio e por estarem sempre disponível

para ajudar e aos secretários da pós-graduação, Elaine Midori Ychico e Jorge Alves

de Lima.

Aos funcionários da Biblioteca do Conjunto das Químicas, pela atenção e

disponibilidade de ajuda sempre que precisei.

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RESUMO

A cianobactéria fotossintetizante Arthrospira platensis é conhecida por apresentar

em sua biomassa altos teores protéicos (50-70%), presença do ácido graxo essencial -

linolênico e diversas outras substâncias importantes para a alimentação humana e

animal. Esses micro-organismos são capazes de converter o CO2 em biomassa de

grande potencial na área de alimentos. Durante a fermentação alcoólica, a produção de

CO2 é da mesma ordem de grandeza da produção de etanol e, considerando a crescente

demanda interna e externa por esse combustível, seria importante que houvesse um

processo que fixasse esse CO2, transformando-o em um produto que poderia ser útil para

a nossa população. Adicionalmente, o uso de uma fonte de nitrogênio de baixo custo

(uréia) em reatores tubulares contribuiria para a redução do custo de produção da A.

platensis. O objetivo desse trabalho foi avaliar os parâmetros cinéticos e bioenergéticos,

bem como a composição centesimal da A. platensis cultivadas em biorreator tubular,

alimentados com CO2 proveniente de fermentação alcoólica ou com utilização de CO2 puro,

para o controle do pH, sob diferentes intensidades luminosas (I) e fontes de nitrogênio (N)

adicionadas por meio de processo descontínuo alimentado. Os resultados mostraram que

maiores valores de I proporcionaram maiores valores de concentração celular máxima

(Xm) e produtividade em células (Px), mas não influenciaram nos valores do fator de

conversão de nitrogênio em células (YX/N). As diferentes fontes de CO2 não influenciaram

nos valores de Xm, Px, YX/N. O uso da uréia aumentou os valores de YX/N em relação aos

cultivos com NO -

3 . Na composição centesimal, pode-se observar que I influenciou nos

teores de clorofila, proteínas e lipídios, mas não influenciou nos teores de cinzas e

carboidratos na biomassa final. Em relação aos parâmetros bioenergéticos dos cultivos

com CO2 puro, observou-se que os maiores valores de dissipação de energia de Gibbs

foram obtidos em tempos mais curtos a 120-240 μmol de fótons m-2 s-1,

independentemente do N selecionado, enquanto que o número de moles de fótons

absorvidos pelas células para produzir um C-mol de biomassa foi maior nas culturas com

NO -

3 , independentemente do I. As frações da energia direcionada para a síntese de ATP e

fixada pela célula foram superiores em culturas com uréia quando comparadas com as

culturas com NO -

3 , que se revelou uma fonte de nitrogênio capaz de sustentar o

crescimento energicamente da A. platensis.

Palavras chaves: Arthrospira platensis, processo descontínuo alimentado, uréia,

intensidade luminosa, dióxido de carbono, fermentação alcoólica, bioenergética.

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ABSTRACT

Photosynthetic cyanobacterium A. platensis contains in its biomass high protein

content (50-70%), -linolenic acid and many other substances important for health

human. These microorganisms are capable of converting CO2 into biomass of great

potential in the food industry. During the alcoholic fermentation, the production of

CO2 has the same magnitude of the production of ethanol. Considering the

increasingly global demand for this fuel, a process to fix this CO2 is of utmost

importance. Furthermore, the use of low cost nitrogen source (urea) in tubular

reactors would contribute to reducing the production cost of A. platensis. Therefore,

the purpose of this work was to evaluate the kinetic and bioenergetics parameters, as

well as the chemical composition of biomass obtained in A. platensis cultures in

tubular bioreactor using CO2 from alcoholic fermentation or pure CO2 to control the

pH under different light intensity (I) and nitrogen sources (N). The results showed that

higher I induced higher maximum cell concentration (Xm) and cell productivity (Px)

values, but it did not exert any influence on the nitrogen-cell conversion factor (YX/N).

Urea increased the Y

-

X/N values compared to use of NO3 . In the centesimal

composition of biomass, it can be observed that I influenced the chlorophyll, protein,

and lipid contents, but not influenced the carbohydrate and ash contents. For

bioenergetics parameters, it was observed that the highest Gibbs energy dissipation

values for cell growth and maintenance were obtained in shorter time at 120-240

µmol photons m-2 s-1 in both nitrogen sources, while the moles of photons absorbed

by the system to produce one C-mol biomass was higher in cultures with NO -

3 . The

highest values of the molar production of O2 and consumption of H+ were obtained at

the highest I values, using NO -

3 . The estimated percentages of the energy absorbed

by the cell showed that, compared with nitrate, the use of urea as nitrogen source

allowed the system to address higher fractions to ATP production and light fixation by

the photosynthetic apparatus, as well as a lower fraction released as heat. Thanks to

this better bioenergetic situation, urea appears to be a quite promising low-cost,

alternative nitrogen source for A. platensis cultures in photobioreactors.

Key words: Arthrospira platensis, fed batch, urea, light intensity, carbon dioxide,

alcoholic fermentation, bioenergetic..

8

RIASSUNTO

Il cianobatterio fotosintetici Arthrospira platensis ha un alto contenuto di proteine (50-

70%), presenza di acidi grassi essenziali come l‟acido -linolenico e altre sostanze

importanti per l‟alimentazione umana ed animale. Questi microrganismi convertono CO2 in

biomassa di grande potenzialità nell'industria alimentare. Durante la fermentazione

alcolica, la produzione di CO2 è dello stesso ordine di grandezza della produzione di

etanolo, e in considerazione alla crescente necessità interna ed europeo per questo

combustibile, sarebbe importante lo svilupo di un processo che fissasse questo CO2,

transformandolo in un prodotto che potrebbe essere utile per la nostra popolazione.

Inoltre, l'uso di una fonte di azoto a basso costo (urea) in reattori tubolari contribuirebbe a

ridurre il costo di produzione di A. platensis. L'obiettivo di questo studio è di valutare i

parametri cinetici, bioenergetiche e la composizione della biomassa ottenuta in colture di

A. platensis in bioreattori tubolare, alimentato con CO2 puro di cilindro o con CO2 della

fermentazione alcolica per il controllo del pH in diverse intensità di luce (I) e fonti di azoto

(N) usando il processo discontinuo alimentato. I risultati hanno dimostrato che valori più

alti di I fornire i più alti valori di concentrazione massima delle cellule (Xm) e la produttività

delle cellule (Px), ma non influenza i valori del fattore di conversione di azoto nelle cellule

(YX/N). L'uso di urea come fonte di azoto aumentato i valori di YX/N, rispetto alle culture con

NO -

3 . La composizione chimica di biomassa, può osservare che I ha influenzato la

percentuale di clorofilla, proteine e lipidi, ma non ha influenzato la percentuale di

carboidrati e cenere nella biomassa finale. In relazioni ai parametri bioenergetici dei cultivi

usando CO2 di cilindri, abbiamo osservato che i più alti valori di dissipazione di energia di

Gibbs per la crescita cellulare e la manutenzione sono stati ottenuti in tempo più brevi nel

120-240 μmol di fotoni m-2 s-1, per entrambe le fonti di N, mentre il numero di moli di fotoni

assorbiti dalle cellule por produrre una biomassa C-mol era maggiore nelle culture con

NO -

3 , a prescindere dalla I. I valori più alti della produzione molare di O2 e il consumo di H+

sono stati ottenuti con valori più alti di I, coltivati con NO -

3 . Le frazioni di energia per la

sintese di ATP e fissato per la cellula erano più alti nelle culture con urea che nelle culture

con NO -

3 , che si è rivelata una fonte di azoto in grado di sostenere la crescita di A.

platensis.

Parole chiave: Arthrospira platensis, processo discontinuo alimentato, urea, intensità

luminosa, anidride carbonica, fermentazione alcolica, bioenergetica.

9

Lista de gráficos

Gráfico 1. Curva de calibração para determinação da concentração celular de A.

platensis .................................................................................................................... 73

Gráfico 2. Curva de calibração para determinação da concentração de amônia

Gráfico 3. Curva de calibração para determinação de clorofila a .............................. 77

Gráfico 4. Logarítmico da concentração celular em função do tempo ....................... 88

Gráfico 5. Concentração celular no regime permanente (XP;), etanol (▲) e açúcar

redutor total (ART;■) para D = 0,1 h-1. ....................................................................... 88

Gráfico 6. Concentração celular no regime permanente (XP;), Etanol (▲) e açúcar

redutor total (ART;■) para D = 0,05 h-1. ..................................................................... 89

Gráfico 7. Concentração celular no regime permanente (XP;), Etanol (▲) e açúcar

redutor total (ART;■) para D = 0,025 h-1. ................................................................... 89

Gráfico 8. Concentração celular referente ao experimento 1 .................................... 93

Gráfico 9. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao ensaio 2 (60 mol de fótons m-2 s-1) ..................................................................... 94

Gráfico 10. Concentração celular referente ao experimento 2 .................................. 95

Gráfico 11. Concentração celular referente ao experimento 3 .................................. 96

Gráfico 12. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao experimento 4 (120 mol de fótons m-2 s-1) .......................................................... 97

Gráfico 13. Concentração celular referente ao experimento 4 .................................. 98

Gráfico 14. Concentração celular referente ao experimento 5. ................................. 99

Gráfico 15. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao experimento 6 (120 mol de fótons m-2 s-1) ........................................................ 100

Gráfico 16. Concentração celular referente ao experimento 6 ................................ 101

Gráfico 17. Concentração celular referente ao experimento 7. ............................... 102

Gráfico 18. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao experimento 8 (120 mol de fótons m-2 s-1) ........................................................ 103

Gráfico 19. Concentração celular referente ao experimento 8 ................................ 104

Gráfico 20. Concentração celular referente ao experimento 9 ................................ 105

Gráfico 21. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao ensaio 10 (240mol de fótons m-2 s-1) .................................................................. 106

Gráfico 22. concentração celular referente ao experimento 10 ............................... 107

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10

Gráfico 23. Concentração celular referente ao experimento 11 .............................. 108

Gráfico 24. Curva parabólica de adição de nitrogênio em função do tempo referente

ao ensaio 12 (240 mol de fótons m-2 s-1) .............................................................. 109

Gráfico 25. Concentração celular referente ao experimento 12 .............................. 110

Gráfico 26. Energia de Gibbs de dissipação durante o cultivo de A. platensis,

intensidade luminosa (μmol de fótons m-2 s-1): (,) 60, (, ) 120, (,) 240;

Fonte de nitrogênio: nitrato (símbolo aberto), uréia (símbolo fechado). ................. 144

Gráfico 27. Influência da velocidade específica de crescimento da A. platensis sobre

o número de moles de fótons absorvido para produzir 1 C-mol de biomassa em

diferentes condições de cultivo: () Composição elementar da biomass descrita por

Cornet et al. (1992), PPFD = 60 μmol de fótons m-2 s-1; Composição elementar da

biomass determinada experimentalmente, PPFD (μmol de fótons m-2 s-1): (,) 60,

(,) 120, (,) 240. Fonte de nitrogênio: nitrato (símbolos abertos), uréia

(símbolos fechados)................................................................................................ 147

Gráfico 28. Produção molar de O2 (símbolo fechado) e consumo de H+ (símbolo

aberto) em função do tempo em diferentes condições de cultivo: Intensidades

luminosas (μmol de fótons m-2 s-1): (,) 60, (,) 120, (,) 240. Fonte de

nitrogênio: nitrato (linha rachurada), uréia (linha contínua)..................................... 149

Gráfico 29. Energia total de Gibbs absorvida pelo aparato fotossintético (símbolo

fechado) (Δ Ga) e energia transformada em ATP (símbolo aberto) (Δ G ATP) durante o

cultivo da A. platensis, intensidade luminosa (μmol de fótons m-2 s-1): (,) 60, ( ,

) 120, (,) 240. Fonte de nitrogênio: nitrato (linha tracejada), uréia (linha

continua). ................................................................................................................ 150

Gráfico 30. Energia fixada pelo aparato fotossintético (símbolo fechado) (Δ H) e

energia liberada como calor (símbolo aberto) ( Q) durante o cultivo de A. platensis,

intensidade luminosa (μmol de fótons m-2 s-1): (,) 60, ( ,

) 120, (,) 240.

Fonte de nitrogênio: nitrato (linha rachurada), uréia (linha contínua). .................... 151

Gráfico 31. Porcentagem na distribuição da energia luminosa absorvida durante o

cultivo de A. platensis usando nitrato (símbolo fechado) e uréia (símbolo aberto)

como fonte de nitrogênio. Energia fixada pelos fotossistemas (,), energia

transformada em ATP (,), energia liberada como calor ( ,

). ....................... 152

Gráfico 32. Concentração celular nas duas diferentes configurações dos

fotobiorreatores tubulares: ( ) horizontal e ( ◊ ) espiralado. .................................. 153

11

Lista de Figuras

Figura 1. Spirulina platensis (UTEX 1926). ............................................................... 22

Figura 2. Principais rotas de assimilação de nitrogênio em cianobactérias cultivas em

pH acima de 9,2. ....................................................................................................... 35

Figura 3. Complexos fotossintéticos em membranas tilacóides. ............................... 42

Figura 4. Representação esquemática do fotossistema. ........................................... 43

Figura 5. Representação esquemática da fase fotoquímica...................................... 44

Figura 6. Representação esquemática da molécula da clorofila a ............................ 48

Figura 7. Fotobiorreator tubular horizontal utilizado no cultivo de A. platensis .......... 67

Figura 8. Fotobiorreator tubular espiralado utilizado no cultivo de A. platensis ......... 68

12

Lista de Tabelas

Tabela 1 - Produtores representativos de Spirulina. ................................................. 23

Tabela 2 - Planejamento experimental ..................................................................... 84

Tabela 3 - Valores da concentração celular, médias e desvio padrão, em massa

seca, obtidas a partir do melaço não clarificado e do melaço clarificado ................. 86

Tabela 4 - Variação da concentração de leveduras em função do tempo ................ 87

Tabela 5 - Valores de XP, ART, Etanol e Rendimento do processo, no regime

permanente, para os diferentes valores de D, com ART inicial de 170 g.L-1 ............ 91

Tabela 6 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de carbonato

total referentes ao experimento 1. ............................................................................ 93

Tabela 7 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 2 de

acordo com a equação y = -4,4554x3 + 54,865x2 + 143,17x + 400 (60 mol de fótons

m-2 s-1) ...................................................................................................................... 94

Tabela 8 - Valores médios de Concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amônia total e uréia residual referentes ao experimento 2 .............................. 95

Tabela 9 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de carbonato

total referentes ao experimento 3. ............................................................................ 96

Tabela 10 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 4 de

acordo com a equação y = -2,0689x3 + 11,591x2 + 332,92x + 400 (60 mol de fótons

m-2 s-1) ...................................................................................................................... 97

Tabela 11 - Valores médios de Concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amônia total e uréia residual referentes ao experimento 4 .............................. 98

Tabela 12 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de

carbonato total referentes ao experimento 5. ........................................................... 99

Tabela 13 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 6 de

acordo com a equação y = -13,286x3 + 144,86x2 + 62,226x + 400 (120 mol de

fótons m-2 s-1) .......................................................................................................... 100

Tabela 14 - Valores médios de Concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amônia total e uréia residual referentes ao experimento 6. ........................... 101

Tabela 15 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de

carbonato total referentes ao experimento 7. ......................................................... 102

13

Tabela 16 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 8 de

acordo com a y = - 5,8128x3 + 38,625x2 + 386,06x + 400 (120 mol de fótons m-2 s-1)

................................................................................................................................ 103

Tabela 17 - Valores médios de Concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amônia total e uréia residual referentes ao experimento 8 ............................ 104

Tabela 18 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de

carbonato total referentes ao experimento 9. .......................................................... 105

Tabela 19 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 10

de acordo com a equação y = -12,057x3 + 100,82x2 + 318,99x + 400 (240 mol de

fótons m-2 s-1) .......................................................................................................... 106

Tabela 20 - Valores médios de concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amônia total e uréia residual referentes ao experimento 10. .......................... 107

Tabela 21 - Valores médios de Concentração celular (X) e concentração de

carbonato total referentes ao experimento 11. ........................................................ 108

Tabela 22 - Concentração de nitrogênio adicionada diariamente no experimento 12

de acordo com a equação y = -8,2763x3 + 62,437x2 + 372,65x + 400 (240 mol de

fótons m-2 s-1) .......................................................................................................... 109

Tabela 23 - Valores médios de Concentração celular (X), concentração de carbonato

total, amonia total e uréia residual referentes ao experimento 12. ......................... 110

Tabela 24 - Valores da concentração celular máxima (Xm), produtividade em células

(Px) e fator de conversão de nitrogênio em células (YX/N) com diferentes fontes de

CO2, fontes de nitrogênio e intensidades luminosas ............................................... 119

Tabela 25 - Análise de variância para a concentração celular máxima ................... 120

Tabela 26 - Médias da concentração celular máxima para a variável independente

fonte de nitrogênio ................................................................................................... 120

Tabela 27 - Médias da concentração celular máxima para a variável independente

intensidade luminosa ............................................................................................... 121

Tabela 28 - Análise de variância para a produtividade em células.......................... 122

Tabela 29 - Médias da produtividade em células para a variável independente fonte

de nitrogênio ............................................................................................................ 123

Tabela 30 - Médias da produtividade em células para a variável independente

intensidade luminosa ............................................................................................... 123

Tabela 31 - Análise de variância para fator de conversão de nitrogênio em células

................................................................................................................................ 126

14

Tabela 32 - Médias do fator de conversão de nitrogênio em células para a variável

independente fonte de nitrogênio ........................................................................... 127

Tabela 33 - Médias do fator de conversão de nitrogênio em células para a variável

independente intensidade luminosa ....................................................................... 128

Tabela 34 - Concentração de clorofila na biomassa final obtida nos experimentos

com o pH controlado com CO2 de cilindro. ............................................................. 129

Tabela 35 - Análise de variância para a concentração de clorofila na biomassa final.

................................................................................................................................ 130

Tabela 36 - Porcentagem de proteínas, lipídios, carboidratos e cinzas na biomassa

seca final ................................................................................................................. 134

Tabela 37 - Análise de variância para o teor de proteína na biomassa final .......... 136

Tabela 38 - Médias do teor de proteína na biomassa final para a variável

independente intensidade luminosa ....................................................................... 136

Tabela 39 - Análise de variância para o teor de lipídio na biomassa seca final ...... 138

Tabela 40 - Médias do teor de lipídio na biomassa final para a variável independente

fonte de nitrogênio .................................................................................................. 138

Tabela 41 - Médias do teor de lipídio na biomassa final para a variável independente

intensidade luminosa .............................................................................................. 138

Tabela 42 - Análise de variância para o teor de carboidratos na biomassa seca final

................................................................................................................................ 141

Tabela 43 - Análise de variância para o teor de cinzas na biomassa seca final ..... 142

Tabela 44 - Coeficientes estequiométricos estimados através dos balanços de

materiais de carbono, nitrogênio, oxigênio, enxofre, carga e grau de redução da

biomassa cultivada em fotobiorreator tubular horizontal, utilizando nitrato ou uréia

como fontes de nitrogênio. ...................................................................................... 145

15

Lista de abreviaturas e siglas

ART Açúcares redutores totais;

VOCs Compostos voláteis orgânicos;

C Carbono;

N Nitrogênio;

S Enxofre;

O Oxigênio;

H Hidrogênio;

I Intensidade Luminosa;

Ef Concentração de etanol (g L-1);

fc Fração em massa do carbono na biomassa seca (g g-1);

fi Fração em massa do átomo i na biomassa seca (g g-1);

Nt quantidade total de nitrogênio adicionado (mg);

Petanol Produtividade em etanol (g L h-1);

PX Produtividade em células (mg L-1 d -1);

Tc Tempo de cultivo (dias);

V Volume do meio (L);

Xi Concentração celular inicial (mg L-1);

Xm Concentração celular máxima obtida (mg L-1);

XP Médias dos valores de concentrações celulares ao longo do regime

permanente;

YX/N Fator de conversão de nitrogênio em células (mg mg-1);

Cl Clorofila a;

GS glutamina sintetase;

GOGAT glutamate sintase

FSII Fotossistema II

FSI Fotossistema I

16

Lista de símbolos

max

Y

Rendimento máximo teórico de biomassa sobre a energia de Gibbs;

GX

 Velocidade específica de crescimento;