Estrutura social e alo-amamentação de catetos (Tayassu tajacu) em cativeiro por Cibele Biondo - Versão HTML

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CIBELE BIONDO

ESTRUTURA SOCIAL E ALO-AMAMENTAÇÃO DE

CATETOS ( Tayassu tajacu) EM CATIVEIRO

São Paulo

2006

CIBELE BIONDO

ESTRUTURA SOCIAL E ALO-AMAMENTAÇÃO DE

CATETOS ( Tayassu tajacu) EM CATIVEIRO

Tese apresentada ao Instituto de

Psicologia da Universidade de

São Paulo, como parte dos

requisitos para obtenção do título

de Doutor em Psicologia

São Paulo

2006

CIBELE BIONDO

ESTRUTURA SOCIAL E ALO-AMAMENTAÇÃO DE

CATETOS ( Tayassu tajacu) EM CATIVEIRO

Tese apresentada ao Instituto de Psicologia da

Universidade de São Paulo, como parte dos

requisitos para obtenção do título de Doutor em

Psicologia.

Área de concentração: Psicologia Experimental

Orientadora: Profa. Dra. Vera Silvia Raad Bussab

São Paulo

2006

AUTORIZO A REPRODUÇÃO E DIVULGAÇÃO TOTAL OU PARCIAL DESTE

TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRÔNICO, PARA

FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.

Catalogação na publicação

Serviço de Biblioteca e Documentação

Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo

Biondo, Cibele.

Estrutura social e alo-amamentação de catetos ( Tayassu tajacu) em cativeiro / Cibele Biondo; orientadora Vera Silvia Raad Bussab. --

São Paulo, 2006.

129 p.

Tese (Doutorado – Programa de Pós-Graduação em Psicologia.

Área de Concentração: Psicologia Experimental) – Instituto de

Psicologia da Universidade de São Paulo.

1. Estrutura social 2. Comportamento social (animal) 3.

Amamentação 4. Estrutura de parentesco 5. Nutrição 6. Catetos I.

Título.

HM706

ESTRUTURA SOCIAL E ALO-AMAMENTAÇÃO DE

CATETOS ( Tayassu tajacu) EM CATIVEIRO

CIBELE BIONDO

BANCA EXAMINADORA

_________________________________________

(Nome e Assinatura)

_________________________________________

(Nome e Assinatura)

_________________________________________

(Nome e Assinatura)

_________________________________________

(Nome e Assinatura)

_________________________________________

(Nome e Assinatura)

Tese defendida e aprovada em: ____/____/____

i

Aos catetos, cujo estudo se tornou um

desafio apaixonante.

ii

AGRADECIMENTO ESPECIAL

Aos meus pais, Alfio e Vanilda, por tudo o que me ensinaram e representam para mim, pelo amor incondicional, pelo incentivo constante e por tudo o que fizeram para tornar este trabalho possível, incluindo a participação nas observações de campo (minha mãe) e na coleta de sangue dos animais (meu pai).

Ao meu irmão Fabrício e minha cunhada Flávia, meus queridos exemplos de sucesso, pelo amor, carinho e constante apoio e valorização do meu trabalho.

Ao meu namorado Fábio, por sua constante participação no meu trabalho, me ajudando no laboratório, compartilhando as minhas idéias mirabolantes, sempre me dando valiosas sugestões e, acima de tudo, por ter me mostrado que o verdadeiro amor é possível.

A minha cachorrinha Mel, pelos momentos de desestresse e por,

constantemente, me estimular a pensar sobre o comportamento animal.

iii

AGRADECIMENTOS

À Profa. Dra. Vera Silvia Raad Bussab, pela orientação, incentivo, confiança e amizade; por sempre ter acreditado nas minhas idéias (por mais mirabolantes que elas fossem) me apoiado em todos os momentos; e pelos agradáveis anos de convivência.

À Profa. Dra. Cristina Yumi Miyaki, por ter me acolhido em seu grupo de estudo, me disponibilizando o laboratório e os matériais necessários para a análise molecular, e acima de tudo, por sua valiosa orientação, amizade, incentivo e apoio em todos os momentos em que precisei.

À Profa. Dra. Patrícia Izar, pelas valiosas contribuições na ocasião do Exame de Qualificação, por todo o auxílio com as análises dos dados de comportamento (sempre me mostrando aquilo que eu não consigo enxergar e simplificando a minha vida nos momentos em que eu insisto fazer dela uma complicação) e pela amizade e constante apoio.

À Profa. Dra. Emma Otta, por suas sugestões sempre pertinentes, não só na ocasião do Exame de Qualificação, mas durante todos os momentos em que precisei; pela grande amizade e incentivo.

Ao Prof. Dr. Fernando José Leite Ribeiro, pela amizade, por sempre acreditar em mim, me incentivar e por suas sugestões e idéias que ajudaram muito na elaboração do projeto desta tese.

À Profa. Dra. Eleonore Zulnara Freire Setz, por ter me apresentado os catetos e por tudo o que fez por mim no início desta longa caminhada.

Ao Prof. Dr. Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho, por suas valiosas

contribuições em diversos momentos do meu trabalho com os catetos e, especialmente neste projeto, por me auxiliar com a formulação da ração experimental dos animais.

iv

Ao Prof. Dr. César Ades, pelo exemplo, amizade e incentivo.

Ao Sr. Manuel Carrano e sua esposa D. Irene, por permitirem a realização deste trabalho em sua Fazenda e pela confiança e apoio.

Ao agrônomo Guilherme Carrano por ter me ajudado com a formulação da ração dos animais de estudo.

A todos os funcionários da Fazenda Vale Verde, em especial ao Valdir, pela disponibilidade constante e por todo o auxílio no manejo dos animais.

À Dra Adriana Gonela, por ter gentilmente cedido alíquotas de primers para este trabalho, pela amizade e por compartilhar comigo sua experiência com os microssatélites de queixadas.

Ao Laboratório de Sanidade Suína da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da USP, em especial à Dra. Andréa, por disponibilizar amostras de sangue de porco doméstico.

Ao Dr. Miguel José Rangel pelas informações fornecidas à respeito do procedimento de coleta de sangue dos animais.

Às queridas Érika e Tânia, pela amizade e por me conduzirem nos primeiros passos no laboratório.

À querida amiga Flávia, por tudo que me ensinou a respeito dos

microssatélites, por sempre partilhar comigo suas experiências e pela sua grande amizade.

Aos demais amigos do laboratório, Adri, Zé, Rodrigão, Renatão, Gustavo, Fefê, Erwin, Poly, Jana, Priscila e Lu, por estarem sempre prontos a me ajudar, pela amizade e por tornarem a rotina de laboratório muito mais agradável.

v

A minha querida amiga “quase irmã” Yumi, por toda amizade, carinho, incentivo, apoio e pela agradável convivência durante o tempo em que moramos juntas.

As minhas queridas “aluninhas” de monitoria, Marina e Gabi, por toda a amizade e por me mostrarem o quanto é prazeroso ensinar e, em especial à Gabi, pela revisão de alguns capítulos dessa tese.

Aos amigos e colegas da Pós, Vera Baião, Cris Fontela, Renata Plaza, Renata Santalla, Andressa, Ana Elisa, Gisele, Marco, Zoraida, Altay, Carlos Nunes, pela amizade e apoio.

Aos amigos da Graduação em Psicologia, Leandro, Luisa, Paulo, Luis e Isabel, pela amizade e pelos momentos divertidos que passamos juntos.

Aos funcionários do Departamento de Psicologia Experimental, em especial à Sonia, Ana Laura e Alexandre, por todo o auxílio com as questões burocráticas.

A minha “nova família”, Sr. Luis, D. Cristina, Luciana, Alexandre e Isabella, por todo o carinho, apoio e incentivo que me dedicaram nesta etapa da minha vida.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela concessão da bolsa.

Ao CNPq pela concessão da bolsa no início do projeto.

E, finalmente, a todos aqueles que não foram citados, mas que, direta ou indiretamente, contribuíram para esse trabalho.

vi

“... não há quem resista à investida furiosa e em

massa; a própria onça não se atreve a combatê-los e

se às vezes consegue vitimar um porco, é porque o

pôde surpreender desgarrado da vara.”

(Von Ihering)

vii

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS……………………………………………………………. xi

LISTA DE TABELAS…………………………………………………………… xiii

RESUMO………………………………………………………………………… xv

ABSTRACT……………………………………………………………………… xvi

APRESENTAÇÃO................................................................................................. xvii CAPÍTULO I - INTRODUÇÃO GERAL E DESCRIÇÃO DOS ANIMAIS

ESTUDADOS......................................................................................................... 1

1.1 Descrição geral da espécie estudada................................................................. 3

1.2 Local de estudo e animais................................................................................. 5

1.2.1 Nascimento dos filhotes……………………………………………………. 7

CAPÍTULO II - DETERMINAÇÃO DO PARENTESCO DOS ANIMAIS POR

MEIO DE MARCADORES MOLECULARES MICROSSATÉLITES............... 9

2.1 INTRODUÇÃO................................................................................................ 10

2.1.1 O uso de marcadores moleculares em estudos de comportamento................ 10

2.1.2 A escolha do marcador……………………………………………………... 12

2.1.3 Fundamentos metodológicos ………………………………………………. 13

2.1.3.1 Extração de DNA........................................................................................ 13

2.1.3.2 PCR............................................................................................................. 14

2.1.3.3 Eletroforese………………………………………………………………. 16

2.2 OBJETIVOS..................................................................................................... 17

2.3 MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................. 17

2.3.1 Coleta de sangue............................................................................................ 17

2.3.2 Extração de DNA........................................................................................... 18

2.3.3 Padronização das reações de PCR ................................................................ 19

2.3.4 Detecção de polimorfismo dos locos estudados e genotipagem dos indivíduos................................................................................................................ 21

2.3.5 Seqüenciamento para comprovação de amplificação de microssatélite…… 22

2.3.6 Análise dos dados…………………………………………………………... 23

2.4 RESULTADOS................................................................................................. 24

2.4.1 Características dos locos de microssatélite………………………………… 24

2.4.2 Determinação do parentesco dos indivíduos estudados …………………… 26

2.5 DISCUSSÃO…………………………………………………………………. 29

2.5.1 Características dos locos de microssatélites................................................... 29

2.5.2 Determinação do parentesco dos indivíduos estudados................................. 30

viii

CAPÍTULO III - ESTRUTURA SOCIAL DOS ANIMAIS: INFLUÊNCIA DO

PARENTESCO E DA CONDIÇÃO NUTRICIONAL...........

32

3.1 INTRODUÇÃO................................................................................................ 33

3.1.1 Estrutura social............................................................................................... 33

3.1.2 Hierarquia de dominância e disponibilidade de recursos............................... 34

3.1.3 Relações sociais e parentesco......................................................................... 35

3.1.4 Comportamento e estrutura social do cateto ................................................. 36

3.2 OBJETIVOS..................................................................................................... 38

3.3 MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................. 38

3.3.1 Nutrição diferencial dos animais.................................................................... 38

3.3.2 Coleta de dados ............................................................................................. 39

3.3.3 Análise dos dados.......................................................................................... 42

3.3.3.1 Análise das interações agonísticas (IA)...................................................... 43

3.3.3.2 Análise do comportamento de fricção mútua (FM).................................... 44

3.3.3.3 Análise dos comportamentos de investigação olfativa (IO) e limpeza social (LS)............................................................................................................... 45

3.3.3.4 Análise de proximidade espacial entre os indivíduos................................. 45

3.3.3.5 Correlações das relações sociais com o parentesco dos indivíduos............ 46

3.3.3.5 Outras análises............................................................................................ 46

3.4 RESULTADOS................................................................................................. 47

3.4.1 Descrição geral das interações sociais........................................................... 47

3.4.2 Interações agonísticas e dominância.............................................................. 49

3.4.3 Fricção mútua................................................................................................. 55

3.4.4 Investigação olfativa e limpeza social............................................................ 57

3.4.5 Proximidade espacial..................................................................................... 60

3.4.6 Relações sociais e parentesco........................................................................ 65

3.4.7 Brincadeiras................................................................................................... 66

3.4.8 Resumo dos resultados................................................................................... 67

3.5 DISCUSSÃO..................................................................................................... 69

3.5.1 Relações de dominância................................................................................. 69

3.5.2 Interações afiliativas e proximidade espacial................................................. 72

3.5.3 Brincadeiras ................................................................................................... 77

CAPÍTULO IV - AMAMENTAÇÃO E ALO-AMAMENTAÇÃO ..................... 79

4.1 INTRODUÇÃO................................................................................................ 80

4.1.1 A alo-amamentação e a questão de custos e benefícios................................. 80

4.1.2 Amamentação e alo-amamentação em catetos............................................... 84

4.2 OBJETIVOS..................................................................................................... 85

4.3 MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................. 85

ix

4.4 RESULTADOS................................................................................................. 87

4.4.1 Descrição geral da amamentação................................................................... 87

4.4.2 Alo-amamentação.......................................................................................... 90

4.5 DISCUSSÃO..................................................................................................... 94

4.5.1 Descrição geral da amamentação de própria prole........................................ 94

4.5.2 Alo-amamentação.......................................................................................... 95

CAPÍTULO V – CONCLUSÕES........................................................................... 99

ANEXOS................................................................................................................. 102

A – Soluções usadas na extração de DNA.............................................................. 103

B – Genótipos dos animais para os locos analisados.............................................. 105

C – Freqüências alélicas dos locos utilizados para o cálculo do coeficiente de parentesco................................................................................................................ 107

D – Descrição detalhada de cada evento de alo-amamentação registrado.............. 109

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................... 114

GLOSSÁRIO.......................................................................................................... 129

x

LISTA DE FIGURAS

Figura n.

Página

1.1: Representação dos recintos de estudo. CO, comedouro; BB, bebedouro; P, plataforma de observação……………………………………................................

7

2.1: Ilustração de um ciclo da PCR. P = primer. Modificado de: http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1993/illpres/pcr.html............................. 15

2.2: Distribuição dos valores de r dos grupos analisados....................................... 28

3.1: Ilustração do critério de identificação dos subgrupos...................................... 40

3.2: Ilustrações de alguns dos comportamentos observados. (a) fricção mútua recíproca; (b) investigação olfativa: um indivíduo cheira a glândula de outro; (d) interação agonística: disputa em que os animais investem seus focinhos um no outro. Fonte: Sowls (1984)...................................................................................... 41

3.3: Sub-grafos de dominância dos grupos estudados. (a) B2-16, primeira fase; (b) B2-16, segunda fase; (c) B3-12, primeira fase; (d) B3-12, segunda fase. No caso das figuras (c) e (d), os números ao lado da linha significam os postos dos indivíduos na hierarquia; os números entre parênteses correspondem ao número de indivíduos dominados por aqueles que ocupam aquele posto. Círculo =

fêmea; retângulo = macho; losango = juvenil……………………………………. 53

3.4: Árvores geradoras mínimas de FM. (a) B2-16, primeira fase; (b) B2-16, segunda fase; (c) B3-12, primeira fase; (d) B3-12, segunda fase. Os valores especificados correspondem ao comprimento do arco ( L); quanto menor esse valor, mais forte é a relação entre os indivíduos. Entre parênteses, estão os coeficientes de parentesco entre os indivíduos. Círculo = fêmea, retângulo =

macho, losango = juvenil. Formas em cinza denotam indivíduos aparentados que estão ligados na árvore…………………………………………………………… 56

3.5: Árvores geradoras mínimas de IO e LS. (a) B2-16, primeira fase; (b) B2-16, segunda fase; (c) B3-12, primeira fase; (d) B3-12, segunda fase. Os valores especificados correspondem ao comprimento do arco ( L); quanto menor esse valor, mais forte é a relação entre os indivíduos. Entre parênteses, estão os coeficientes de parentesco entre os indivíduos. +, relação mãe e filho; * não se sabe o valor de r pois as ninhadas não estavam individualizadas. Círculo =

fêmea, retângulo = macho, losango = juvenil. Formas em cinza denotam indivíduos aparentados que estão ligados na árvore.………….............................. 59

3.6: Árvores geradoras mínimas de proximidade espacial da primeira fase. (a) B2-16 com os infantes, (b) B2-16 sem os infantes, (c) B3-12 com infantes, (d) B3-12 sem infantes. Os valores especificados correspondem ao comprimento do arco ( L); quanto menor esse valor, mais forte é a relação entre os indivíduos.

Entre parênteses, estão os coeficientes de parentesco entre os indivíduos. +, relação mãe e filho; * não se sabe o valor de r pois as ninhadas não estavam individualizadas. Círculo = fêmea, retângulo = macho, losango = juvenil.

Formas em cinza denotam indivíduos aparentados que estão ligados na árvore… 62

xi

3.7: Árvores geradoras mínimas de proximidade espacial da segunda fase. (a) B2-16 com os infantes, (b) B2-16 sem os infantes, (c) B3-12 com infantes, (d) B3-12 sem infantes. Os valores especificados correspondem ao comprimento do arco ( L); quanto menor esse valor, mais forte é a relação entre os indivíduos.

Entre parênteses, estão os coeficientes de parentesco entre os indivíduos.

Círculo = fêmea, retângulo = macho, losango = juvenil. Formas em cinza denotam indivíduos aparentados que estão ligados na árvore................................. 63

3.8: Taxa de brincadeiras amostradas (freqüência por filhote por hora) nos períodos pré e pós-desmame nos dois recintos observados.................................... 67

4.1: Freqüência da duração das mamadas amostradas no grupo do B2-16 por categorias. 1, duração de 1 a 60 segundos; 2, de 61 a 120 segundos; 3, de 121 a 180 segundos; 4, de 181 a 240 segundos; 5, de 241 a 300 segundos; 6, de 301 a 360 segundos; 7, de 361 a 420 segundos; 8, de 421 a 480 segundos...................... 89

4.2: Duração em segundos dos eventos de APP registrados dentro da categoria 1

de duração (duração inferior a um minuto)............................................................. 89

4.3: Freqüência da duração das mamadas amostradas no grupo do B3-12 por categorias. 1, duração de 1 a 60 segundos; 2, de 61 a 120 segundos; 3, de 121 a 180 segundos; 4, de 181 a 240 segundos; 5, de 241 a 300 segundos; 6, de 301 a 360 segundos; 7, de 361 a 420 segundos; 8, de 421 a 480 segundos…………….. 90

4.4: Freqüência de tentativa de mamada dos filhotes na própria mãe (APP) e em fêmeas alheias (ALO) de acordo com sua idade em meses……………………… 93

xii

LISTA DE TABELAS

Tabela n.

Página

1.1: Descrição dos animais estudados. a. equivale ao número do microchip do animal; b. região do corpo onde foi feita a tosa no pêlo; * sem identificação por perda do microchip..................................................................................................

6

1.2: Identificação, sexo e filiação dos filhotes de estudo. * os filhotes machos não recebem número de identificação na FVV pois serão comercializados...........

8

2.1: Locos estudados e seqüência dos primers utilizados. F: forward; R: reverse. 20

2.2: Temperatura de hibridação dos primers (TH) usadas para porcos e catetos para os locos estudados…………………………………………………………... 21

2.3: Número e tamanho dos alelos e a repetição encontrada para cada um dos locos analisados. Os dados de Sus scrofa foram obtidos nos sites: http://www.animalgenome.org/pig/ e

http://www.thearkdb.org/browser?species=pig....................................................... 25

2.4: Heterozigosidade observada ( H O), heterozigosidade esperada ( H E), probabilidade do teste de equilíbrio de Hardy-Weinberg ( p HW) e freqüência de alelos nulos para cada um dos locos........................................................................ 26

2.5: Coeficientes de parentesco entre os indivíduos do recinto B2. Valores acima de 0,125, que denotam algum grau de parentesco (primeiro, segundo e terceiro grau), estão destacados em negrito.......................................................................... 27

2.6: Coeficientes de parentesco entre os indivíduos do recinto B3. Valores acima de 0,125, que denotam algum grau de parentesco (primeiro, segundo e terceiro grau), estão destacados em negrito.......................................................................... 27

3.1: Composição da ração utilizada nos grupos de estudo para cada 100kg.

Foram utilizados ingredientes com os seguintes níveis de proteína bruta: rolão de milho, 4%; farelo de soja, 46%; farelo de trigo, 12,5%..................................... 39

3.2: Taxas médias (número de interações por hora) e desvios padrões observados para cada categoria comportamental nos dois recintos e probabilidade encontrada com as comparações entre eles, através de teste t.......... 47

3.3: Taxas médias (número de interações por hora) e desvios padrões observados para os adultos em cada categoria comportamental nos dois recintos e a probabilidade encontrada com as comparações entre os eles, através de testes t…………………………………………………………………………………… 48

3.4: Correlações entre as categorias comportamentais analisadas no recinto B2-16 (N = 10); * p < 0,05; ** p < 0,001..................................................................... 48

3.5: Matriz de interações agonísticas entre os indivíduos do B2-16 na primeira fase. Estão apresentados os valores normalizados (número de interações por semana de observação). Autores estão representados nas linhas e receptores, nas colunas…….......………………………………………………………………….. 49

xiii

3.6: Matriz de interações agonísticas entre os indivíduos do B2-16 na segunda fase. Estão apresentados os valores normalizados (número de interações por semana de observação). Os autores estão representados nas linhas e receptores, nas colunas……………………………………………………………………….. 50

3.7: Matriz de interações agonísticas entre os indivíduos do B3-12 na primeira fase. Estão apresentados os valores normalizados (número de interações por semana de observação). Autores estão representados nas linhas e receptores, nas colunas…….......………………………………………………………………….. 50

3.8: Matriz de interações agonísticas entre os indivíduos do B3-12 na segunda fase. Estão apresentados os valores normalizados (número de interações por semana de observação). Autores estão representados nas linhas e receptores, nas colunas….......…………………………………………………………………….. 50

3.9: Número de vértices das árvores geradas com cada um dos indivíduos como raiz, de acordo com a fase estudada……………………………………………… 52

3.10: Comprimento médio dos arcos das Árvores Geradoras Mínimas para fricção mútua........................................................................................................... 57

3.11: Comprimento médio dos arcos das Árvores Geradoras Mínimas para IO e LS………………………………………………………………………………… 58

3.12: Comprimento médio dos arcos das Árvores Geradoras Mínimas para proximidade espacial............................................................................................... 64

3.13: Porcentagens de scans dos recintos B2-16 e B3-12 de acordo com o número de subgrupos formados.............................................................................. 64

3.14: Valor da estatística τKr para correlações entre o coeficiente de parentesco e as interações amostradas e índice de Anderberg (proximidade). * p < 0,10

(tendência); ** p <0,05............................................................................................ 65

3.15: Número de eventos de brincadeira de disputa entre os filhotes observados.. 67

4.1: Tentativas de mamada dos filhotes nas fêmeas alheias. As ninhadas são constituídas por dois filhotes, então, o número de eventos relatados se refere às tentativas dos dois filhotes em conjunto…………………………………………. 91

xiv

RESUMO

BIONDO, Cibele. Estrutura social e alo-amamentação de catetos (Tayassu tajacu) em cativeiro. São Paulo, 2006. 129p. Tese (Doutorado). Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo.

A estrutura social é a rede de relações estabelecidas entre os indivíduos do grupo e essa estrutura pode ser afetada por fatores como o parentesco e a condição nutricional. Um comportamento intrigante, que foi associado ao parentesco e à condição nutricional, é a alo-amamentação, em que uma fêmea amamenta filhotes de outras fêmeas. Este estudo teve por objetivos determinar a influência do parentesco e da condição nutricional na estrutura social de catetos ( Tayassu tajacu) em cativeiro e descrever os eventos de alo-amamentação, buscando verificar variáveis que possam ajudar a compreender o comportamento nesta espécie. Para tal, foram observados dois grupos de animais cativos, um com dez indivíduos (grupo B2) e outro com sete (grupo B3). O grupo B2 foi submetido a uma dieta com 16% de proteína bruta e o B3, com 12%. Os animais dos dois grupos tiveram seu sangue coletado para a análise de parentesco, que foi feita utilizando-se marcadores moleculares microssatélites.

Como ainda não tinham sido desenvolvidos primers de microssatélites para catetos, foram testados primers desenvolvidos para suínos. Essa metodologia mostrou-se eficaz para acessar locos de microssatélites em catetos e foi possível, através dela, estimar o coeficiente de parentesco entre os indivíduos. As interações afiliativas e agonísticas e os eventos de alo-amamentação foram registrados pelo método de todas as ocorrências. A proximidade espacial foi obtida registrando-se o padrão de subgrupos formados pelos indivíduos por meio de varredura instantânea. No geral, o grupo B2 apresentou maior ocorrência de interações agonísticas e afiliativas do que o B3, e foi caracterizado por uma estrutura igualitária quanto às relações de dominância, enquanto que o B3 se apresentou mais organizado hierarquicamente. O

parentesco não pareceu influenciar diretamente a freqüência das interações agonísticas, mas foi possível associar esta variável com a freqüência de interações afiliativas e proximidade espacial. Os indivíduos aparentados ficaram mais próximos na estrutura espacial e, principalmente no B3, interagiram mais afiliativamente. Os eventos de alo-amamentação foram pouco freqüentes e não pareceram acarretar muitos custos para a fêmea. Foi levantada a questão de que tal comportamento possa ser um comportamento afiliativo e possibilitar a formação de vínculos entre os filhotes e as fêmeas alheias.

xv

ABSTRACT

BIONDO, Cibele. Social structure and allonursing of collared peccaries (Tayassu tajacu) in captivity. São Paulo, 2006. 129p. Doctoral Thesis. Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo.

The network of relationships established among individuals of a group is called social structure, and may be affected by factors as relatedness and nutritional conditions. Allonursing is an intriguing behavior characterized by the non-parental female nursing of infants. The goals of this study were determine the influence of relatedness and nutritional conditions in the social structure of collared peccaries ( Tayassu tajacu) in captivity, and describe allonursing events to identify variables that may help the understanding of this behavior. Two groups of captive animals were studied, one with ten and another with seven individuals (B2 and B3

respectively). The B2 group diet contained 16% of crude protein, while the B3 group was fed with a 12% protein diet. Animals from both groups had blood samples collected for microsatellite analysis. Porcine primers were used to amplify microsatellites in collared peccary and this methodology was successfully applied to estimate genetic relationships among individuals. Agonistic and affiliative interactions as well as allonursing events were recorded using the all occurrences method, while spatial proximity among individuals was recorded using scan sampling. The B2 group presented a higher occurrence of agonistic and affiliative interactions than the B3 group, while the latter group was the most hierarchically organized. Genetic relationships did not directly influence the frequency of agonistic interactions, but influenced the frequency of affiliative interactions, as well as level of spatial proximity. Closely related individuals were generally more spatially close, and specially in the B3 group had more affiliative interactions. Allonursing events were rare and do not appear to cause much cost to the females. We raise the hypothesis of the latter behavior as an important factor to the formation of bonds among infants and non-parental females.

xvi

APRESENTAÇÃO

A idéia de estudar comportamento animal surgiu ainda na Graduação em Ciências Biológicas na Universidade Estadual de Campinas. Foi na iniciação cientifica, sob orientação da Profa. Dra. Eleonore Zulnara Freire Setz que descobri o gosto de trabalhar nessa área e com os catetos. Nesse primeiro trabalho, fiz observações naturalísticas no Bosque dos Jequitibás em Campinas (SP) com o objetivo de comparar o comportamento social dos catetos em cativeiro com o padrão que ocorre na natureza. Os resultados obtidos mostraram diferenças significativas na freqüência dos comportamentos sociais no cativeiro e no campo. Por outro lado, mostraram também que alguns comportamentos relacionados à intercomunicação do bando, que seriam esperados com maior freqüência na natureza, foram muito presentes no cativeiro, o que reforçou a importância deles na vida social dos catetos.

Concluída a Graduação, iniciei o mestrado no Programa de Pós-Graduação em Psicologia Experimental da Universidade de São Paulo, buscando me aprofundar no estudo do comportamento animal. Para minha dissertação, sob orientação da Profa. Dra. Vera Silvia Raad Bussab, escolhi trabalhar com o comportamento de alo-amamentação, em que as fêmeas amamentam outros filhotes além de seus próprios.

Tal comportamento me intrigava muito. Eu queria saber o que fazia uma fêmea doar um recurso tão importante, o leite, para outros filhotes e não apenas para os seus próprios. Com esse estudo foi possível descrever o padrão da alo-amamentação em relação à amamentação de própria prole.

Durante essas pesquisas, da Iniciação Científica e do mestrado, muitas questões foram surgindo e muitas delas ainda ficaram por serem respondidas. Então, resolvi dar continuidade ao meu estudo com os catetos no Doutorado. Além de continuar estudando a alo-amamentação, também estudei a estrutura social dos catetos e a influência de fatores como o parentesco e a condição nutricional nas relações sociais entre os indivíduos.

Para determinação do parentesco entre os indivíduos estudados, acabei entrando no universo da biologia molecular e aprendendo a utilizar técnicas de análise do DNA. Nesta parte do trabalho, contei com a orientação da Profa. Dra.

Cristina Yumi Miyaki (do Departamento de Genética e Biologia Evolutiva do xvii

Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo) que, generosamente, disponibilizou o laboratório e todos os demais recursos necessários para a análise.

Os resultados dessa pesquisa estão descritos nesta tese, que foi organizada em cinco capítulos. O Capítulo I é uma introdução geral dos temas abordados na pesquisa e da espécie estudada. Neste capítulo também foi feita a descrição do local de estudo e dos animais observados. O Capítulo II descreve o estudo molecular para identificação do parentesco dos indivíduos. O Capítulo III apresenta as análises da estrutura social dos animais e a influência do parentesco e da condição nutricional nessa estrutura. No Capítulo IV, foram analisados os eventos de amamentação e alo-amamentação. Por fim, o Capítulo V apresenta as conclusões gerais do estudo.

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1

CAPÍTULO I

INTRODUÇÃO GERAL E DESCRIÇÃO DOS ANIMAIS

ESTUDADOS

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A estrutura social de um grupo é a rede de relações estabelecidas entre os indivíduos do grupo (Hinde, 1983). As relações entre os indivíduos são estabelecidas através das interações entre eles e a qualidade dessas interações vai afetar a dinâmica e o estabelecimento das relações. Em última análise, as interações vão influenciar também a dinâmica da estrutura social. Por esse motivo, determinar o padrão de interação social dos indivíduos é importante para entender a estrutura social do grupo.

As interações sociais, e por conseqüência a estrutura social, podem ser influenciadas por diversos fatores, que podem ser intrínsecos ou extrínsecos ao grupo (Crook et al., 1976). Como exemplo de fator intrínseco, pode-se citar as relações de familiaridade e parentesco entre os indivíduos. Poder-se-ia esperar que os indivíduos aparentados se reconhecessem e se associassem e que interagissem com menor agressividade e mais afiliativamente entre si (Walters, 1981). Vários estudos têm investigado as relações entre o parentesco biológico dos indivíduos e os padrões de interações sociais nas espécies, buscando revelar como essas interações podem ser modificadas em função daquela variável (por exemplo, de Ruiter & Geffen, 1998; Gabor et al., 1999; Widdig, et al., 2001). Além disso, conhecer o parentesco entre os indivíduos é fundamental para testar hipóteses correntes sobre a evolução da cooperação nos grupos sociais, como a da seleção de parentesco ( kin selection, Hamilton, 1964).

Devido aos recentes avanços, técnicas moleculares têm sido freqüentemente utilizadas para acessar o parentesco biológico entre os indivíduos (Avise, 1994; Parker et al., 1998). Hugues (1998) destaca que as técnicas moleculares podem enriquecer os estudos sobre sistemas de acasalamento, interações sociais, cooperação e evolução das sociedades, pois esses métodos permitem determinar duas variáveis críticas para a compreensão desses processos: o parentesco genético e o sucesso reprodutivo de cada indivíduo do grupo.

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Um fator extrínseco que pode influenciar as interações sociais é a disponibilidade de recursos como o alimento. Quando os recursos alimentares são escassos e/ou concentrados, espera-se um aumento na competição entre os indivíduos e, por conseqüência, na freqüência do comportamento agressivo (Côté, 2000).

Porém, as interações agressivas são custosas em termos energéticos e poder-se-ia esperar que os indivíduos se organizassem em estruturas hierárquicas de modo a reduzir esses custos e a utilizar os recursos, que já são escassos, com maior eficiência (Clutton-Brock et al., 1982 apud Veiberg et al., 2004).

Um comportamento intrigante entre os mamíferos e que têm sido

frequentemente associado ao parentesco e também à condição nutricional dos indivíduos é o comportamento de alo-amamentação, em que uma fêmea amamenta filhotes de outras fêmeas (Packer et al, 1992). Muitos autores sugerem, para algumas espécies, que a alo-amamentação é um comportamento altruísta, que evoluiu através da seleção de parentesco (por exemplo, Ekvall, 1998; Hoogland, et al., 1989; König, 1994; Nogueira, 1997; Pusey & Packer, 1994). Desse modo, as fêmeas reconheceriam e amamentariam exclusivamente os filhotes das parentes próximas.

Em termos proximais, supõe-se que a ocorrência da alo-amamentação é regulada pela quantidade de leite que a fêmea é capaz de produzir e isso pode ser um reflexo de sua condição nutricional (Packer et al., 1992). Uma fêmea bem alimentada seria capaz de produzir uma grande quantidade de leite e poderia amamentar filhotes alheios sem grandes custos.

Os objetivos deste estudo foram elucidar a influência do parentesco genético (determinado por técnicas moleculares, Capítulo II) e da condição nutricional dos indivíduos na estrutura social de catetos ( Tayassu tajacu) em cativeiro (Capítulo III) e decrever os eventos de alo-amamentação tentando identificar variáveis que possam ajudar a compreender o comportamento nesta espécie (Capítulo IV).

1.1 Descrição geral da espécie estudada

Os catetos, conhecidos popularmente como porcos-do-mato, são pertencentes à família Tayassuidae, que engloba mais duas espécies: a queixada ( Tayassu pecari) e o taguá ( Catagonus wagneri). Esta família, a família Hippopotamidae (hipopótamos) e a família Suidae (porcos verdadeiros) formam a subordem Suiformes (Ordem Artiodactyla, Classe Mammalia).

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Os catetos possuem patas delgadas, cauda vestigial, a cabeça

desproporcionalmente grande em relação ao tamanho do corpo e focinho alongado.

As patas dianteiras possuem quatro dígitos sendo dois funcionais; as traseiras, três, também com apenas dois funcionais (Sowls, 1984). Os adultos medem de 78 a 100

cm de comprimento (Mayer & Brandt, 1982) e por volta de 45 cm de altura. No cativeiro, o peso pode variar de 19 a 25 kg. A pelagem do animal tem uma coloração acinzentada com pêlos brancos envolta do pescoço que dão o aspecto de um “colar”.

Os infantes possuem uma coloração mais clara e mais avermelhada do que dos adultos e adquirem a pelagem destes por volta de dois ou três meses de idade (Mayer

& Brandt, 1982). A espécie não apresenta dimorfismo sexual e a distinção entre os sexos se faz através da visualização do escroto dos machos. Apesar dos caninos dos machos serem maiores do que das fêmeas, essa característica não é usada como determinante de sexo, pois pode haver sobreposição de medidas com relação aos das fêmeas (Mayer & Brandt, 1982). Segundo Neal (1959), as fêmeas possuem quatro pares de tetas, um par na região peitoral, dois na região abdominal e um na região inguinal; mas, apenas os dois pares mais posteriores são funcionais.

Os catetos apresentam uma ampla distribuição geográfica. Estão presentes na América do Norte, Central e do Sul, estendendo-se do sudoeste dos Estados Unidos (35o N - sul do Texas, Novo México e Arizona) até Santiago del Estero (30o S) na Argentina (Mayer & Brandt, 1982). Dentre os tayassuídeos, é a espécie que ocupa a maior diversidade de habitats, de desertos até as florestas tropicais chuvosas (Sowls, 1984).

São predominantemente herbívoros, alimentando-se de raízes, frutos, nozes e outros produtos vegetais (Corn & Warren, 1985; Enders, 1930; Mayer & Brandt, 1982). Porém, podem apresentar uma carnivoria oportunista comendo larvas, insetos, anfíbios, répteis, entre outros (Mayer & Brandt, 1982). No cativeiro, se adaptam a uma diversidade de alimentos, como por exemplo, milho, mandioca, banana e abóbora (Nogueira-Filho & Lavorenti, 1995).

O período de atividade dos catetos varia de acordo com a flutuação diária e sazonal da temperatura, disponibilidade de alimento e pressão de caça (Mayer & Brandt, 1982). Nas florestas tropicais chuvosas, eles são geralmente diurnos, dormindo à noite em tocas debaixo de raízes de árvores. Em habitats quentes e secos, têm atividade crepuscular e noturna não utilizando tocas (Neal, 1959; Mayer & 5

Brandt, 1982). No verão, são mais ativos à noite, enquanto que no inverno, são mais diurnos (Bigler, 1974).

A gestação das fêmeas tem duração média de 145 dias (Sowls, 1966 apud Wilber, et al., 1991) e os nascimentos podem ocorrer em todos os meses do ano.

Smith e Sowls (1975) registraram que o tamanho da ninhada de cateto pode variar de um a quatro filhotes precociais, com média de dois. Na natureza, apesar de a reprodução poder ocorrer o ano todo, os nascimentos ocorrem preferencialmente na primavera e verão pela maior disponibilidade de recursos (Low, 1970 apud Hellgren et al., 1995). No cativeiro, essas épocas preferenciais também parecem ocorrer principalmente na primavera e verão, embora o acesso aos recursos, como alimento, seja constante.

Os catetos são animais sociais que vivem em bandos de cinco a 25 indivíduos (Byers & Bekoff, 1981; Keuroghlian et al., 2004), com machos e fêmeas de várias idades, numa razão sexual de 1:1 (Mayer & Brandt, 1982). Os bandos ocupam territórios estáveis e que podem se sobrepor (Judas & Henry, 1999; Oldenburg et al., 1985). Um estudo de cativeiro sugere que o sistema de acasalamento dos catetos pode variar entre poliginia e promiscuidade, dependendo da habilidade de um macho manter acesso exclusivo às fêmeas (Packard et al., 1991). Os adultos são bastante cooperativos e tolerantes aos juvenis (Byers & Bekoff, 1981). Com relação à organização social, os dados disponíveis ainda são controversos. Na natureza, Bissonette (1976 apud Solws, 1984) descreveu uma hierarquia de dominância linear, enquanto que em estudos de cativeiro, não foram encontradas hierarquias (Diaz, 1978; Nogueira-Filho, 1997; Sowls, 1984).

1.2 Local de estudo e animais

O estudo foi conduzido na Fazenda Vale Verde (FVV), uma propriedade particular localizada no Município de São Miguel Arcanjo, no interior do Estado de São Paulo, que possui uma criação de catetos com objetivos comerciais desde 1997.

Originalmente, os animais estavam confinados em três recintos arborizados e cercados de tela com áreas de 900, 1.970 e 2.600 m2, denominados recintos B1, E e F

respectivamente (denominação utilizada na FVV). No recinto B1, formado principalmente por machos para serem comercializados, estavam 12 machos adultos, 6

uma fêmea adulta e uma fêmea juvenil. O recinto E era formado por 12 adultos, dois machos e 10 fêmeas. No recinto F estavam 15 adultos, um macho e 14 fêmeas.

Todos os recintos tinham um comedouro coberto para alimentação e um tanque de água com uma "bóia de reposição" que garantia o abastecimento contínuo para os animais. A alimentação era fornecida no início da manhã e final de tarde e compunha-se de ração de fabricação da própria Fazenda, à base de milho e minerais, com uma taxa de proteína bruta em torno de 13%. Os animais eram marcados com

“microchip” para identificação nos procedimentos usuais da FVV.

Em Setembro de 2003, algumas fêmeas possivelmente prenhes foram

capturadas nos grupos E e F e transferidas para os recintos B3 e B2 respectivamente, para a formação dos grupos experimentais. Para a captura, foram utilizadas caixas-armadilha com capacidade para 25 Kg e puçá de náilon. No momento da captura, foi verificada a identidade das fêmeas e elas foram marcadas através de tosas no pêlo em diferentes regiões do corpo. Foi adicionado um macho, procedente do recinto B1, em cada grupo, para garantir a continuidade da reprodução. Cada grupo foi composto por seis indivíduos, cinco fêmeas e um macho. A composição dos grupos está na Tabela 1.1.

Tabela 1.1: Descrição dos animais estudados. a. equivale ao número do microchip do animal; b. região do corpo onde foi feita a tosa no pêlo; * sem identificação por perda do microchip.

Recinto

Animal Identificaçãoa

Sexo Marcab

Recinto de

origem

atual

Belly (Bel)

039863824

Fêmea Lateral do abdomem

F

B2

Fore (For)

039866037

Fêmea

Pata dianteira

F

B2

Gland (Gla)

039582074

Fêmea

Final do dorso

F

B2

Hind (Hin)

039804519

Fêmea

Pata traseira

F

B2

Neck (Nec)

039786077

Fêmea

Pescoço/colar

F

B2

Teco (Tec)

039818075

Macho

Sem marca

B1

B2

Dodô (Dod)

039788807

Fêmea

Meio do dorso

E

B3

Fifi (Fif)

039595376

Fêmea

Final do dorso

E

B3

Lelê (Lel)

039633864

Fêmea

Pata dianteira

E

B3

Pêpa (Ppa)

039836379

Fêmea

Pescoço/colar

E

B3

Pepê (Pep)

*

Fêmea

Pata traseira

E

B3

Tico (Tic)

039801021

Macho

Sem marca

B1

B3

7

Os recintos B2 e B3 eram cercados com tela e tinham uma área em torno de 900 m2 (17,0 x 57,0 m), com um comedouro coberto (2,0 x 2,5 m) e um bebedouro (1,0 x 1,0 m), conforme esquematizado na Figura 1.1. A vegetação rasteira era de capim do gênero Brachiara e existiam algumas árvores e palmeiras que garantiam sombra aos animais.

P

B2 B3

BB BB

CO CO

Figura 1.1: Representação dos recintos de estudo. CO, comedouro; BB, bebedouro; P, plataforma de observação.

1.2.1 Nascimento dos filhotes

O nascimento dos filhotes começou a partir da segunda metade de Outubro de 2003. No recinto B2 nasceram seis filhotes: três ninhadas de gêmeos nascidas em 16/10/03, 29/10/03 e 10/11/03. No recinto B3, nasceram duas ninhadas, uma de gêmeos (do dia 19/10/03) e uma de um único filhote (do dia 29/10/03). Porém, só este último sobreviveu; os gêmeos sofreram infanticídio no mesmo dia do nascimento. Segundo os funcionários da FVV, esses filhotes nasceram próximos ao portão de acesso ao recinto e quando eles chegaram para tratar os animais durante a manhã, uma fêmea começou a ameaçar e pisotear nos filhotes. Os funcionários preferiram ir embora para não causar mais estresse. Quando voltaram no período da tarde, os dois filhotes estavam no mesmo lugar, mortos e com partes do corpo comidas.

Os filhotes foram capturados para marcação em Fevereiro de 2004, já mais crescidos, para evitar possíveis infanticídios por causa do manejo. Foi nessa data também que se procedeu à remarcação dos adultos, pois o pêlo estava crescendo e 8

dificultando a identificação. Até essa data os filhotes do recinto B2 foram distinguidos pelas diferenças de tamanho. No recinto B3 não houve problema de identificação pois foi observado apenas um filhote.

No recinto B2, a primeira ninhada (que até o momento da marcação foram referidos como Ninhada N) era da Neck; a segunda (Ninhada G), da Gland; e a terceira (Ninhada H), da Hind. No recinto B3, o filhote era filho da Lelê.

No mês de Janeiro, houve morte de alguns filhotes por causa das chuvas que ocorreram na região. Os recintos ficaram um pouco alagados e com muita umidade.

Pode ser que eles tenham morrido por causa do frio, de pneumonia, por exemplo.

Nos recintos de estudo, houve morte de dois filhotes do B2, um da Hind e um da Gland. Cada uma delas ficou apenas com um filhote e, a partir dessa data, passaram a ser observados quatro filhotes nesse recinto.

Após a marcação, os filhotes foram individualizados e sexados conforme descrito na Tabela 1.2.

Tabela 1.2: Identificação, sexo e filiação dos filhotes de estudo. * os filhotes machos não recebem número de identificação na FVV pois serão comercializados.

Recinto Filhote Identificação

Sexo

Mãe

B2 Pedrita

(Ped) 039597389 Fêmea Neck

B2 Pipoca

(Pip) 047313510 Fêmea Neck

B2 Gigi

(Gig) 046636553 Fêmea Gland

B2 Nininha

(Nin)

047299541 Fêmea Hind

B3 Pateta

(Pat) Sem

número* Macho Lelê

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CAPÍTULO II

DETERMINAÇÃO DO PARENTESCO DOS ANIMAIS POR

MEIO DE MARCADORES MOLECULARES

MICROSSATÉLITES

Estudo desenvolvido em colaboração com a Profa. Dra. Cristina Yumi Miyaki do Departamento de Genética e Biologia Evolutiva do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo

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2.1 INTRODUÇÃO

2.1.1 O uso de marcadores moleculares em estudos de comportamento Devido aos recentes avanços, os métodos moleculares têm se mostrado um importante meio para acessar a informação biológica, como se pode verificar pela sua aplicação em diversas áreas do conhecimento, como etologia, ecologia, morfologia comparativa, sistemática e paleontologia (Avise, 1994). Essas técnicas podem ser usadas para responder a uma grande quantidade de questões biológicas em termos de história natural e evolução dos organismos, como por exemplo, para determinar o sucesso reprodutivo individual ou para avaliar a diferenciação genética entre populações (Parker et al., 1998). Em estudos comportamentais, as diferenças genéticas entre populações e entre indivíduos podem auxiliar na compreensão dos determinantes dos comportamentos. Dessa forma, informações moleculares ajudam no entendimento não só dos processos evolutivos ligados às questões últimas da seleção natural, como também dos associados à compreensão das questões proximais de determinação dos comportamentos na ontogênese dos indivíduos. Há um interesse especial na investigação das relações possíveis entre parentesco biológico e padrões de interações sociais nas espécies. Essas questões podem ser estudadas através da análise do que se chama de marcadores moleculares, seqüências de DNA ou de proteínas capazes de revelar polimorfismos entre indivíduos geneticamente relacionados.

Hughes (1998) sugere, em sua revisão sobre a integração das técnicas moleculares com métodos de campo no estudo do comportamento social, que as análises moleculares têm o potencial de enriquecer estudos sobre os sistemas de acasalamento, as interações grupais e familiares, a cooperação, a competição e a evolução das sociedades. A utilização desses métodos não só foi capaz de confirmar o que já era conhecido em relação às observações comportamentais, como também produziu revelações surpreendentes sobre sistemas reprodutivos e grupos sociais, 11

revogando hipóteses vigentes. Como exemplo, pode ser citado o caso dos machos dos pássaros Chiroxiphia linearis que formam “leks” e fazem exibição cooperativa em um mesmo local, durante anos. Aparentemente, apenas um macho copulava, o macho alfa. Acreditava-se que os machos eram aparentados e que o macho beta tivesse seu comportamento mantido por seleção de parentesco. Porém, análises utilizando marcadores moleculares mostraram que esses machos não são parentes (MacDonald & Potts, 1994). Então, novas hipóteses devem ser estudadas, como por exemplo, a de uma possível ascensão do macho beta ao posto de alfa, ou a de que o macho beta, exibindo-se com o alfa, consiga realizar cópulas ocasionais (Hughes, 1998).

As técnicas de análise molecular permitem testar diretamente as hipóteses de seleção de parentesco, que têm sido freqüentemente aventadas como mecanismo evolutivo na explicação dos processos comportamentais típicos de muitas espécies.

Em relação aos grupos sociais, os marcadores moleculares permitem determinar duas variáveis críticas: o parentesco genético e o conhecimento do sucesso reprodutivo de cada membro do grupo (Hughes, 1998). Esses métodos podem ser integrados com observações de longo prazo de indivíduos marcados para confirmar relações e resolver conexões não conhecidas. Em chimpanzés, por exemplo, essas análises foram empregadas para a determinação da paternidade da prole de fêmeas que cruzaram com vários machos durante seu período fértil (Morin et al., 1994a) e para confirmar parentesco entre machos cooperativos e potencial seleção de parentesco (Morin et al., 1994b).

Outros estudos avaliaram as relações de dominância dentro do grupo e o sucesso reprodutivo. Esperava-se que os indivíduos dominantes tivessem maior sucesso reprodutivo por terem mais acesso a parceiros. Em alguns trabalhos, os marcadores confirmaram isso como, por exemplo, com babuínos ( Papio cyanocephalus; Altmann et al., 1996). Constable et al. (2001), analisaram o DNA de chimpanzés de Gombe e também encontraram uma relação positiva entre posto hierárquico e êxito reprodutivo, embora todos os machos tenham conseguido procriar; resultado desse tipo também foi obtido por Boesch et al. (2006) com os chimpanzés de Taï, numa análise de paternidade realizada por um período de 14

anos. Em outros casos, parece não haver uma relação clara entre dominância e sucesso reprodutivo. Um exemplo foi dado em Macaca sylvanus, onde há pouca 12

dominância reprodutiva por parte do macho alfa e a maioria dos machos subordinados do grupo produz prole (von Segesser et al., 1995 apud Hughes, 1998).

Os métodos moleculares podem ser úteis, também, no estudo de espécies em que a marcação individual e a observação direta são muito difíceis de serem realizadas. Como exemplo desse tipo de trabalho pode-se citar o de McCracken (1984) com morcegos da espécie Tadarida brasilienses. As fêmeas ficam em colônias contendo milhões de indivíduos, um do lado do outro, o que torna o reconhecimento individual quase impossível. Visando a testar a hipótese de amamentação indiscriminada, o autor usou marcadores moleculares e percebeu que, ao contrário do que se presumia, as fêmeas localizam e amamentam sua própria prole na maior parte do tempo.