Estudos populacionais dos primatas em duas florestas nacionais do oeste do Pará, Brasil por Pérsio Scavone de Andrade - Versão HTML

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CI = Conservation International

CITES = abreviatura de Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna

and Flora (convenção internacional sobre o comércio de pantas e animais silvestres)

CPRM = Centro de Produção Recursos Minerais

CONAMA = Conselho Nacional do Meio Ambiente

CPATU = Centro de Pesquisa Agropecuário do Trópico Úmido/Embrapa

DETER = O sistema DETER (Detecção de Desmatamento em Tempo Real) utiliza sensores com

alta freqüência de observação para reduzir as limitações da cobertura de nuvens

DHP = Diâmetro a Altura do Peito

DNPM = Departamento Nacional de Produção Mineral

DRT = Diagnóstico Rural Participativo

EIA = Estudos de Impacto Ambiental

EMBRAPA = Empresa Brasileira de Pesquisas Agropecuárias

FBCN = Fundação Brasileira para Conservação da Natureza

FLOTA = Floresta Estadual

FNT = Floresta Nacional de Tapajós (PA)

FNS-T = Floresta Nacional de Saracá-Taquera (PA)

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FUNAI = Fundação Nacional do Índio

FFT = Fundação Floresta Tropical

FUNBIO = Fundo Brasileiro para a Biodiversidade

GIS = Geographic Information System

GTA = Grupo de Trabalho Amazônico

GTA = Deustche Gesselschaft für Technishce Zusammenarbeit

IB = Instituto Butantã

IBC = Ilha de Barro Colorado (Panamá)

IBDF = Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal

IBGE = Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

IBAMA = Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Renováveis, substituto do IBDF

IDH = Índice de Desenvolvimento Humano

IMAZON = Instituto do Homem e Meio Ambiente da Amazônia

INCRA = Instituto Nacional de Reforma Agrária

INPA = Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

IPAM = Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia

INPE = Instituto de Pesquisas Espaciais (São Jose dos Campos/SP)

IPEA = Instituto de Pesquisa Econômico Aplicada

IPEF = Instituto de Estudos e Pesquisas Florestais

ITTO = International Tropical Timber Organization

IUCN = União Internacional para a Conservação da Natureza

8º BEC = Oitavo Batalhão de Engenharia e Construção (Santarém/PA)

MAPA = Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento

MRN = Mineração Rio do Norte

MTL = Método dos Trajetos Lineares

MPEG = Museu Paraense Emílio Goeldi

MPQ = Método de Ponto Quadrante

MZUSP = Museu de Zoologia da USP

OMM = Organização Muldial de Metereologia

PARNA = Parque Nacional da Amazônia (Itaituba/PA)

PDBFF = Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (Manaus)

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PIN = Projeto de Integração Nacional

PM = Plano de Manejo

PT = Porto Trombetas

PTT = “Platform Trasmitter Terminal” são tranmissores de dados do sistema ARGOS

que podem ser miniaturizados até 15 g.

PROMANEJO = Programa de Apoio ao Manejo Florestal da Amazônia

PPG-7 = Programa Piloto para Proteção das Florestas Tropicais – Grupo dos Sete

RESEX = Reserva Extrativista

SECTAM = Secretaria de Estado de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente (PA)

SNUC = Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza

SPI = Serviço de Proteção ao Índio, órgão substituído pela FUNAI

SUDAM = Superintendência para o Desenvolvimento da Amazônia.

RADAMBRASIL = Projeto de levantamento e mapeamento de recursos naturais do Brasil, solo,

geologia, geomorfologia, vegetação e uso da terra, utilizando como base

imagens geradas por radar. Desenvolvido pelo governo brasileiro durante as

décadas de 70 e 80

REBIO = Reserva Biológica

RENCTAS = Rede Nacional Contra o Tráfico de Animais Silvestres

RIMA = Relatório de Impacto Ambiental

RPPN = Reserva Particular do Patrimônio Natural.

SIVAM = Sistema de Vigilância da Amazônia

SUFRAMA = Superintendência da Zona Franca de Manaus (AM)

TBI = Teoria de Biogeografia de Ilhas

TI = Terras Indígenas

TRP = Teoria dos Refúgios Pleistocênicos

UC = Unidade de Conservação

UHT = Usina Hidroelétrica de Tucuruí

UICN = União Internacional para Conservação da Natureza

WWF = World Wildlife Fund

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1 INTRODUÇÃO

A ecologia é o estudo da distribuição e abundância de plantas e animais e suas interações

com o ambiente, portanto, ela requer dados do mundo real (KREBS, 1989). Seu caráter empírico

nos impele a irmos além do quadro negro, do zoológico, ou das simulações computacionais,

principalmente no Brasil, um dos seis paises megadiversos do planeta e possuidor da maior

floresta tropical do mundo.

A lógica do método científico começa com a formulação de uma hipótese testável. E o

desenho experimental é a maneira pela qual uma hipótese é mais eficientemente testada e seu

principal propósito é fornecer um resultado inequívoco diante de fatores obscuros (CAUGHLEY

; GUNN, 1995)

A hipótese deste estudo é: um mesmo esforço amostral (800 km de trajetos lineares

contando grupos de primatas) se realizado dentro de um mesmo bioma, floresta tropical de terra

firme em um mesmo tipo de Unidade de Conservação, Floresta Nacional (eqüidistantes

aproximadamente 240 km de barco entre si), deveriam apresentar densidades populacionais

semelhantes. Mesmo que suas comunidades de primatas apresentassem a maioria de suas

espécies congêneres e estivessem localizadas uma ao norte (Floresta Nacional de Saracá-

Taquera) e outra ao sul (Floresta Nacional do Tapajós), do rio Amazonas.

Esse estudo, como muitos outros de ecologia de populações requerem estimativas de

densidade populacional ( D) ou tamanho dos grupos animais ( N). A estimativa desses parâmetros variam no tempo e no espaço, tanto quanto as espécies dentro das comunidades, a proporção

entre os sexos e classes de idade. A dinâmica populacional, e, portanto, estes parâmetros,

freqüentemente dependem dos fatores ambientais. A amostragem baseada na distância pode ser

uma via de acesso efetiva para estimar D e N (BUCKLAND et al., 2001). Densidade ( D) e tamanho populacional ( N) estão relacionados de acordo com a relação N = D. A, onde A é o tamanho da área de estudo. Assim, a atenção pode ser focalizada sobre a densidade, como neste

estudo. Se por um lado a contagem de animais arborícolas é dificultada pela visibilidade através

da folhagem ela é, por outro lado, facilitada por três características quase universais dos primatas

neotropicais. Eles são (1ª) animais sociais e seus deslocamentos são intermediados por

vocalizações, sendo assim, eles (2ª) deslocam-se como uma unidade, e boa parte destes

deslocamentos dá-se em (3ª) fila indiana. Existe uma vantagem evolutiva nisso, o animal que

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segue na dianteira reitera aos que vem atrás a segurança dos galhos. Além disso, o relevo

relativamente plano da Amazônia torna o trabalho mais fácil do que na Mata Atlântica, por

exemplo.

Sem o conhecimento do tamanho da população e sua densidade não é possível pensar em

um manejo eficaz. O manejo busca um, entre quatro objetivos possíveis: (1º) o aumento

populacional, caso a espécie esteja em extinção (e.g, o Leonthopitecus rosalia, mico-leão-

dourado endêmico da Mata Atlântica fluminense ou Cebus apella xanthosternus, o macaco

prego-do-peito-amarelo, endêmico da Mata Atlântica do sudeste da Bahia); (2º) a diminuição

populacional, caso a espécie represente uma praga (e.g, os coelhos introduzidos na Austrália);

(3º) o aumento populacional para fins comerciais (e.g, avestruz para fornecer carne exótica para

restaurantes especializados e suas penas para a indústria de espanadores e fantasias de carnaval)

e (4º) monitoramento: comparar a “saúde ambiental” de hábitat sob suspeição de ameaças antrópica presentes ou eminentes em dois momentos distintos no tempo. Por exemplo, como

evoluiu a comunidade de primatas da Floresta Nacional do Tapajós (FNT) entre o estudo de

Ayres e Milton (1981) e o presente estudo. Não existem dados disponíveis sobre a população

humana do entorno da BR-163 (ainda sem pavimentação por ocasião daquele estudo de 1981),

mas provavelmente a pressão antrópica era menor. Atualmente, 24 anos depois, com uma parte

da BR-163 já pavimentada, acreditasse que a população do entorno exerça uma pressão muito

maior que em 1981.

1.1 O problema teórico

Os ecólogos têm devotado atenção especial à questão do que determina o número de

espécies nas comunidades e se existem forças que as organizam em uma estrutura previsível. A

Teoria de Biogeografia de Ilhas (TBI) (MACARTHUR ; WILSON, 1976) sugere que o número

de espécies numa região será determinado pelo equilíbrio entre a taxa de extinção e a taxa de

imigração de novas espécies. Existe evidência de que as taxas de extinção são maiores em áreas

menores, que suportam populações menores, do que em grandes áreas. É possível abstrair duas

características importantes desse modelo (1ª) à distância ao continente mais próximo afeta

basicamente a taxa de imigração; e (2ª) o tamanho da ilha afeta basicamente a taxa de extinção.

Esta teoria se popularizou porque foi aplicada a áreas continentais que sofreram algum tipo de

isolamento. Uma aplicação recente da TBI pode ser vista nos fragmentos florestais. Tais

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fragmentos comportam-se, em muitos aspectos, como ilhas. É verdade que animais florestais,

principalmente, aqueles residentes em florestas próximos a aglomerados humanos, como os da

Mata Atlântica, vivem a cada dia, mais e mais num mundo aos pedaços. No entanto, para alguns

autores (e.g. PIRES, et al., 2006) a analogia utilizada pela TBI parece ser ingênua. Para outros,

(e.g. NEWMARK., 1987) ela não pode ser generalizada. Porque as relações espécie áreas

serviam muito bem para alguns taxa e algumas escalas, servindo até para prever extinções que

efetivamente ocorriam dentro de reservas. Além disso, sabemos hoje, que a analogia é imprópria

porque ao contrário das ilhas, os fragmentos encolhem devido aos efeitos de borda; e que a

matriz, ao contrário do mar é uma barreira seletiva, e não absoluta. Essas contradições entre a

TBI e as observações empíricas da fragmentação florestal conduziu a biologia da conservação

para a Teoria Metapopulacional (TM). A TM (LEVINS, 1969, 1970) não sepultou a TBI, que

teve sua importância para o planejamento de reservas naturais, no entanto, a abordagem

metapopulacional explica melhor como as espécies poderiam persistir numa paisagem onde os

fragmentos estavam separados por um filtro seletivo.

É improvável que as comunidades contenham um conjunto aleatório de espécies que por

acaso a invadiram. Pelo contrário, parece que as interações entre espécies permitem que algumas

combinações persistam no tempo, enquanto outras são excluídas (FUTUYMA, 1993). Uma

segunda teoria pertinente à abundância e diferenciação de comunidades amazônicas é a Teoria

dos Refúgios Pleistocênicos (TRP). As premissas básicas desta teoria – formulada por Haffer

(1969), Vanzolini (1970, 1973) e Ab’Saber (1977a, b) – asseguram que, diante das glaciações

ocorridas ao longo dos últimos cem mil anos, as florestas tropicais sofreram alterações periódicas

em sua extensão e distribuição. As mudanças climáticas provocadas pelas glaciações teriam

resultado em ciclos alternados de expansão e coalescência das florestas. Nos períodos mais

secos, a floresta foi reduzida a pequenos núcleos, mais ou menos isolados, onde o baixo índice

pluviométrico não impediu a sobrevivência desse tipo de vegetação. Os organismos que

dependiam das florestas teriam, portanto, se isolado, várias vezes nessas “ilhas” ou “refúgios”

em passado geológico recente. Nos períodos em que a fase de contração foi suficientemente

longa, o processo de diferenciação genética levou populações à divergência até o nível de

espécie ou subespécies. Acredita-se que uma parcela significativa da biodiversidade, hoje

existente na Amazônia, ou mesmo na Mata Atlântica, foi produzida por esse processo. Por meio

dos padrões de distribuição de alguns grupos de animais e plantas, podem-se localizar

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geograficamente as prováveis áreas de refúgios, geralmente caracterizadas por alto endemismo.

(FIGURA 1). Na década de 1970, um grupo de técnicos baseou-se nesta teoria para estabelecer

várias unidades de conservação na Amazônia. O resultado foi um mapa para protegê-la. Houve

quem considerasse o mapa inviável pelo excesso de áreas prioritárias (cerca de 20 % do território

nacional), outros, pela falta delas. A primeira crítica baseia-se no princípio equivocado de que os

ecólogos querem manter a Amazônia inacessível a qualquer atividade humana. A criação de

Áreas de Proteção Ambiental (APA), Florestas Nacionais (Flonas) e Reservas Extrativistas

(RESEX), a despeito de inúmeros problemas, são um bom exemplo de como se pode utilizar

racionalmente a floresta (RYLANDS, 1990). A maioria dos geomorfólogos e paleoclimatólogos

atuais concordam que o clima e as principais associações bióticas de plantas e animais flutuaram

repentinamente em um escala mundial durante o Pleistoceno. O resultado foram algumas

mudanças na composição de espécies dos biomas. Por exemplo, há alguns anos atrás os

ornitólogos pensavam que a maioria das espécies de aves datavam do Plioceno, com idades de

vários milhões de anos, atualmente, a maioria deles aceita que a especiação foi muito mais rápida

durante o Pleistoceno, sobretudo entre as aves menores, com capacidade de dispersão limitada –

características igualmente aplicáveis a muitos outros vertebrados (HAFFER 1969;

MITTERMEIER et al., 1992a ; VANZOLINI 1972, 1992). Conclui-se, portanto, que a

distribuição e abundância dos primatas da Amazônia é determinado por um conjunto complexo

de fatores: biogeográficos, ambientais, históricos e humanos. Portanto, a estimativa populacional

dos primatas é resultado de uma combinação de fatores. A saber: (1) fatores intrínsecos de cada

espécie componente da comunidade primatológica (tipo de dieta. migração, emigração, tamanho

dos grupos sociais, sistema de acasalamento, parâmetros reprodutivos, história do grupos etc.);

(2) fatores biogeográfico e ecológicos (tipo de distribuição espaço-temporal dos alimentos e sua

abundância, competição intra e interespecífica de espécies silvestres, predação, patógenos etc.) e

(3) fatores antrópicos (histórico de colonização da área de estudo, queimadas, desmatamento,

caça, e competição, predação e patógenos de espécies animais e vegetais exóticas ou

introduzidas pelo homem).

index-21_1.jpg

20

Figura 1 – Efeito das mudanças climáticas no Pleistoceno, propostas para os vertebrados de floresta da planície amazônica. A linha preta mostra a área dentro da qual imagina-se que as florestas

fragmentaram-se. Dentro desta região, aves (áreas pretas) e lagartos (áreas sombreadas) teriam

sido isoladas nas florestas remanescentes. As setas indicam as rotas postuladas de reinvasão

quando as florestas retornaram. Fonte: VANZOLINI (1973) e POUGH et al., (1993).

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1.2 Objetivos e hipóteses de trabalho

Este trabalho comparou a primatofauma em dois sítios da região oeste do Pará. Segundo

Cox (1978), o estudo comparativo de comunidades, sejam elas vegetais ou animais, engloba

proficuamente três conjuntos de categorias: (1ª) Características das Espécies Presentes. Os

padrões das adaptações morfológicas e comportamentais, e a estrutura da população,

apresentadas pelos membros das espécies nos diferentes sistemas podem diferir. Estas diferenças

podem refletir diferentes condições do hábitat, diferentes mecanismos básicos de partição de

recursos dentro da comunidade, ou diferenças nos estágios de sucessão florestal. (2ª) Número de Espécies Presentes. Fatores tais como grau de heterogeneidade ambiental, estabilidade das

condições físicas, constância e nível da produção primária, grau de isolamento geográfico,

abundância de predadores, e a “longevidade” do ambiente podem influenciar a diversidade das

espécies presentes e (3ª) Distribuição dos Indivíduos entre Espécies. As diferenças nas

freqüências das espécies raras e comuns podem ser relacionadas com os mecanismos de divisão

dos recursos entre os membros da comunidade. Nossas hipóteses de trabalho foram: H0 = Não

existe diferença significativa na densidade da primatofauna das duas áreas de estudo. H1 = Existe

diferença entre as densidades populacionais das duas comunidades de primatas e ela é decorrente

da maior abundância de frutos em uma das duas áreas. H2 = Existe diferença entre as densidades

populacionais das duas comunidades de primatas e ela é decorrente da maior pressão antrópica

em uma das duas áreas.

1.3 Importância dos levantamentos e justificativa

Inventários completos de áreas escolhidas são possíveis e desejáveis (LEWINSOHN,

2001; VIVO, 1998). Eles devem ser incentivados porque servem a um propósito imprescindível:

a avaliação da biodiversidade. O projeto para monitoramento da biodiversidade continental

necessita coletar dados para: (1˚) avaliar os níveis populacionais das espécies e a intensidade da

variação de tais níveis; (2˚) avaliar o quão efetivo é nosso sistema de unidades de conservação,

incluindo a avaliação do grau de isolamento das reservas como função das características dos

ambientes fora destas e a mobilidade das espécies; (3˚) caracterizar as distribuições geográficas

potenciais de cada espécie e monitorar a intensidade de variação temporal em tais distribuições;

(4˚) avaliar a variabilidade genética das espécies e a rapidez de sua variação (CERQUEIRA,

1994). Tais características são à base dos indicadores para o estado da diversidade a cada

momento no tempo e devido às fortes pressões antrópica é aconselhável que os inventários de

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biodiversidade sejam realizados logo e o intervalo entre os monitoramentos não seja muito

longo. Kageyama et al., (2001) salientam a importância das áreas protegidas para a conservação

da biodiversidade:

(...) se definida com premissas básicas corretas, à escolha. de reservas com florestas primárias

bem representativas para estudos genético-ecológicos visando à conservação, pode apontar

direções essenciais para o entendimento da biodiversidade de nossas florestas tropicais.

Portanto, o uso dos conceitos ecológicos mais fundamentais, sobretudo aqueles que afetam a

estrutura genética das espécies arbóreas, será essencial para a avaliação e efetividade dessa

área experimental como um centro para estudos da biodiversidade.

A despeito de seu enfoque genético-arbóreo, isto não invalida sua relevância para estudos

faunísticos.

Para Plumptre e Box (2006) contar primatas é um instrumento útil para a conservação por

vários motivos. Ele fornece: (1°) a linha base da densidade ou o número total de indivíduos que

pose ser monitorado no futuro; (2°) uma informação da importância dos diferentes ambientes

para a conservação; (3º) uma informação das mudanças no número de indivíduos quando se

compara as estimativas anteriores; e (4º) uma informação sobre as espécies ameaçadas se a

estimativa for executada com freqüência suficiente.

1.4 A importância do cálculo da densidade

Segundo Neville et al., (1988) o cálculo da densidade populacional pode ser usado para

quatro propósitos. (1º) Ele pode testemunhar a conveniência de uma espécie estudada ocupar um

hábitat particular; (2º) ele pode (através da estimação da “capacidade suporte”), de vez em

quando, predizer o equilíbrio populacional máximo dessa espécie; (3º) ele pode indicar através da

sua variação no tempo as alterações nas condições de uma área; (4º) ele pode ser usado (se

suficientemente preciso) para predizer a população total de uma espécie em uma grande área (e.g.

fazendo um censo por meio de trajetos), como no presente estudo. No entanto, existem inúmeros

problemas com a precisão ou significado do cálculo da densidade populacional. Se ele for

produto de um levantamento rápido, ele pode ser muito dependente das mudanças de posição dos

primatas e da representatividade da porção do hábitat levantado. Se ele for resultado de um

hábitat particular, sua extensão é que se torna problemática; este problema é aumentado quando

consideramos que os efeitos das alterações antrópicas nos hábitat podem ser tão sutis quanto à

variação na pressão de caça. O cálculo da densidade populacional também e muito dependente

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quer da porção da área que foi excluída, por não ser representativa do hábitat geral, quer da área

que foi analisada. Assim, Rudran (1979) obteve duas estimativas diferentes da densidade

populacional para Alouatta seniculus em Hato Masaguaral, Venezuela. Por excluir diferentes

porções da área composta por vários ambientes terrestres estas duas estimativas diferiram

consideravelmente (118 versus 150 guaribas por km²).

1.5 O conceito de população

Darwin introduziu o pensamento populacional em biologia de maneira um tanto casual, e

levou-se muito tempo até que se percebesse que este é um conceito inteiramente diferente do

pensamento tipológico tradicional nas ciências físicas (MAYR, 2005). Desde os tempos dos

pitagóricos e de Platão, o conceito geral de diversidade do mundo enfatizava sua invariância e

estabilidade. Esse ponto de vista é chamado tipologia, ou essencialismo (MAYR, 2007).

O Pensamento populacional e populações não são leis, e sim conceitos. Uma das

diferenças mais fundamentais entre biologia e as chamadas ciências exatas é que nelas as teorias

são usualmente baseadas em conceitos. Exemplos de conceito que se tornaram bases importantes

de teoria em vários ramos da biologia são território, escolha da fêmea, seleção sexual, recurso e

isolamento geográfico. E mesmo que alguns deles possam ser enunciados (em seu primeiro

sentido, ainda que equivocado), eles são algo inteiramente diverso das leis naturais newtonianas.

A filosofia européia, ao longo de todos os séculos, foi incapaz de libertar-se da camisa-

de-força do essencialismo platônico. Para Platão (geômetra), o mundo variado dos fenômenos,

analogamente as formas das figuras geométricas, nada mais era do que o reflexo de um número

limitado de formas fixas e mutáveis, eidos (como ele as chamava), ou essências, como foram chamados pelos tomistas na Idade Média.

Refutada a tipologia, Darwin introduziu, além do pensamento populacional, a

historicidade na ciência. A biologia evolutiva, ao contrário da física e da química, é uma ciência

histórica. O evolucionismo tenta explicar eventos que já ocorreram. Leis e experimentos não são

técnicas apropriadas para a explicação de tais eventos e processos. Em vez disso, é preciso

construir uma narrativa histórica, que consiste em uma reconstrução experimental de um cenário

particular que tenha levado aos eventos que se está tentando explicar (MAYR, 1998, 2007).

Populações não são meramente conglomerados de indivíduos. Pelo contrário, populações

são sistemas coordenados (embora em graus diferentes) as quais possuem uma entidade maior do

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que a soma dos indivíduos que a compõem. Nos modelos mais simples de evolução, a população

é composta por um número infinito de indivíduos, e cada um deles tem a mesma probabilidade

de se cruzar com outro. O termo genético para descrever esta situação é panmixia. A observação

corriqueira mostra que esta é uma abstração conveniente mas inverossímil. Toda população tem

um tamanho determinado e subdivisões internas. Há quase sempre uma passagem de indivíduos

ou grupos de uma população para outra (migração) e a constituição desses migrantes depende de

fatores relacionados com a distribuição geográfica das populações envolvidas. O fato de que as

populações são finitas, assim como o tamanho da prole, introduz um elemento estocástico na

evolução, na forma de flutuações ao acaso na freqüência de fatores genéticos de uma geração

para outra. O conjunto desses fenômenos é agrupado sob o termo de deriva genética. Quanto

menor o tamanho da população e mais isolada ela estiver, maior será o efeito deste fator

evolucionário (SALSANO, 1988).

1.6 Densidade populacional e definições pertinentes

Os ecólogos definem o número de indivíduos por unidade de área como a densidade da

população. A densidade tem duas implicações importantes em ecologia. A primeira surge da

dificuldade prática de estimar os tamanhos de populações inteiras, distribuídas sobre grandes

áreas. Em tais situações, o pesquisador assume que a densidade e os atributos que são observados

dentro de uma pequena área amostral espelham os da população como um todo. O tamanho da

população local pode ser medido por contagem direta de todos os indivíduos, por amostragem de

partes da população, ou utilizando-se de quaisquer dos métodos indiretos (RICKLEFS, 1996).

Contar animais arborícolas não é uma tarefa fácil. Não se trata apenas de dificuldades intrínsecas

de visualização no meio da folhagem; mas as questões de distribuição espaço-temporal de

primatas (e seus alimentos) explorando um mundo heterogêneo. Quando lemos, por exemplo,

duas cabeças de gado por ha. ou três peixes por metro cúbico de água é plenamente

compreensível, porque os bois não utilizam o estrato vertical e peixes vivem imersos em um

mundo tridimensional. Mas quando escrevemos seis primatas por ha., induzimos o leitor a pensar

em um mundo bidimensional, quando sabemos que é tridimensional. Na verdade, no universo

revelado por Einstein, a vida é quadridimensional – as três dimensões do espaço mais o tempo. A

seta do tempo, muitas vezes negligenciada nos estudos ecológicos precisa ser considerada. A

vida do pesquisador é um piscar de olhos no tempo geológico; os primatas estão na floresta

25

amazônica há mais de 1000 anos, então os primatólogos entram na floresta estudam o

comportamento de determinada espécie por apenas um ano e acham que sabem algo sobre seu

mundo. Generalizam seu comportamento, fazendo extrapolações, que nada mais são do que

adivinhação. Quando o trabalho de campo recai sobre anos atípicos, como neste, precisamos ser

mais cautelosos ainda. Nossos dois anos de estudos coincidiram com uma seca (2005) não vista á

sessenta anos em Santarém e em 2006 um dilúvio fustigou a região. Se pudéssemos dialogar com

o tempo, perguntaríamos se a cheia de 2006 teve relação com a seca do ano anterior! (FIGURAS

28 a 34).

Como se não bastasse uma seca dantesca e chuvas torrenciais, na região oeste do Pará

ocorre, mais ou menos dois meses de seca, menos de 60 mm mensais entre os meses de agosto e

outubro. Tal clima recebe na classificação de Köppen as letras Ami, ou submetaxérico

(RADAMBRASIL, 1976), que significa entre 1 a 20 dias secos (FIGURA 35).

Diante de uma estiagem, geralmente associada a escassez alimentar (McNAB, 1978), por

exemplo, vislumbra que um animal responda de uma entre duas maneiras possíveis: (1ª) expandir

a dieta para incluir itens de menor qualidade, comumente mostrando um decréscimo de tempo de

procura ou viagem (“baixo custo - baixo retorno”), ou (2ª) viajar mais, com um custo energético

superior, para obter a quantidade de dieta normalmente requerida (“alto custo - alto retorno”).

Nestes casos o deslocamento diário seria alterado, isto sugere a importância de trabalhos em

longo prazo, para realmente conhecermos a biologia de uma espécie, no caso supracitado,

especificamente a determinação da área de vida.

Mesmo se referindo a outro bioma, o cerrado, (ALHO, 1994), também expressa essa

percepção temporal e afirma que “espaço não é o único fator ecológico importante. Essa

complexa associação poliespecífica, chamada comunidade ecológica, é dinâmica, em função do

tempo. Assim, a história evolutiva do Cerrado influencia a presente distribuição da fauna e seus

hábitats”.

A população é definida como um grupo de organismos, usualmente da mesma espécie,

que ocupa uma área definida durante um tempo específico. Uma população tem características

não possuídas pelos indivíduos. Por exemplo, uma população tem densidade, definida como um

determinado número de indivíduos por unidade de área ou volume (ROBINSON ; BOLEN,

1989). Sob o ponto de vista da estrutura espacial das populações a densidade representa uma das

três propriedades principais, junto com a distribuição e a dispersão.

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A distribuição de uma população descreve a sua abrangência geográfica e ecológica, a

qual é determinada primordialmente pela presença ou ausência de hábitat adequado (RICKLEFS,

1996). No apêndice é apresentado a distribuição geográfica de cada espécie incluída neste estudo,

no entanto, sua distriluicao além da Amazônia Legal não foi representada. Considerada todas as

populações de primatas do planeta, independente da espécie, percebesse que a grande maioria

delas apresenta uma distribuição inter-tropical. Ou seja, distribuem-se entre o Trópico de Câncer

e o Trópico de Capricórnio, onde as flutuações diárias na temperatura máxima, entre o dia e a

noite, excede a média das mudanças de temperatura entre as estações. Apesar disso, algumas

espécies adaptaram-se ao rigor climático das baixas temperaturas de áreas temperadas (Sul da

África, Nepal e Japão, FIGURA 7), mas estes casos são exceções (FLEAGLE,1988; RICHARD,

1985).

A dispersão é o movimento de um indivíduo proveniente do seu lugar de nascimento

para um lugar onde ele tem a oportunidade de reproduzir-se. Dispersão não deve ser confundido

com migração (movimento para dentro ou para fora da área de vida de um animal entre o inverno

e o verão), ou com movimentos locais (dentro da área de vida da espécie) (CAUGLEY ;

SINCLAR, 1994a). Em resumo: a distribuicao ou difusão é a área ocupada por uma população ou

uma espécie. A distribuicão é o padrão de espaçamento dos animais dentro dela (aleatória,

agregada, ou uniforme), enquanto que a dispersão, migração, e os movimentos locais são ações

que modificam a distribuição da espécie. A distribuição é um estado; enquanto que a dispersão,

migração e movimentos locais são processos. A borda da distribuição é o ponto no qual, em

média, um individuo é mal sucedido para deixar descendentes. Sua posição espacial dentro de sua

área de vida reflete um conjunto de características como: susceptibilidade aos intempéries

climáticos, substrato, suprimento alimentar, hábitat, predadores e patógenos. Os fatores limitantes

podem frequentemente condicionar a densidade das populações dentro da sua área de vida

(CAUGLEY ; SINCLAR, 1994b).

Bateman (1950), citado por Mayr, (1977) afirma que as curvas de dispersão raramente

são normais; em verdade, a maioria das populações animais parece estar composta por três

classes de indivíduos: (1ª) os que se distribuem lentamente e ao acaso, como objetos inanimados;

(2ª) os que tem uma tendência para permanecer onde se encontram (filopatria1); e (3ª) os que

1 Filopatria é a tendência de um animal permanescer em certos lugares ou no mínimo retornar para alimentação ou descanso (WILSON, 1975).

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viajam distâncias maiores do que se poderia supor. As classes (2ª) e (3ª), que são responsáveis

pela curtose e assimetria das curvas de dispersão, são manifestações de fatores intrínsecos.

Alguns destes fatores intrínsecos facilitam a transposição de barreiras, outros a reforçam. A

capacidade de um grupo de animais de especiar depende, em grande parte, da forca relativa

desses dois grupos opostos de fatores.

A despeito das diferenças no espaçamento encontradas nas várias espécies de primatas

incluídas no presente estudo, por exemplo, mais espalhadas para o gênero Cebus e Ateles e mais coesa para Callicebus e Alouatta, foi considerado que o padrão de distribuição dos primatas estudados foi agregado, ou seja, formaram grupos discretos, por três razões: (1º) pela natureza

social de todos os primatas (CHARLES-DOMINIQUE, 1971); (2°) pela tendência dos filhotes

em permanecerem próximo de seus pais, inclusive as únicas associações estáveis são aquelas

entre as fêmeas e suas crias (TERBORGH, 1986) e (3º) pela distribuição agregada do principal

alimento dos primatas, os frutos.

Uma população apresenta várias outras características que a fazem aumentar ou diminuir

em tamanho, e, portanto alteram a densidade, e.g. natalidade, mortalidade, emigração, imigração,

estrutura etária, taxa de crescimento etc., mas como elas não foram estimadas neste estudo, não

serão definidas.

Um fator que aumenta a mortalidade ou reduz a taxa de nascimento quando uma

população torna-se mais densa é conhecido como um fator dependente da densidade. Isto é, se

a probabilidade de um indivíduo nascer ou sobreviver é diminuída quando o número de animais

numa população torna-se maior, o fator dependente da densidade atua para restringir o

crescimento populacional. Tais fatores incluem: suprimento alimentar, predação, doenças e

comportamento territorial. Existem poucos fatores independentes da densidade, e eles são

principalmente relacionados às intempéries do clima, tais como: frio, chuva e enchentes

(ROBINSON ; BOLEN, 1989). Usualmente as populações das porções centrais da distribuição

geográfica da espécie são limitadas por fatores dependentes da densidade. Próximo da periferia

do território, contudo, onde o hábitat pode ser marginal e onde as flutuações climáticas podem

exceder a tolerância de quase todos os animais da população, os fatores independentes da

densidade podem controlar o número de indivíduos (KREBS, 1989). A despeito de toda

controvérsia que esta dicotomia gerou, sobre qual dos dois tipos de fatores seria mais importante

para o controle populacional; o ponto de vista mais comum atualmente é que a maioria das

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populações experimenta crescimento tanto independente quanto dependente da densidade em

épocas diferentes de sua história de vida (FUTUYMA, 1993).

1.7 A distribuição dos organismos no espaço

Há tempos os ecólogos tem estudado a distribuição espacial das espécies. Ela é

importante porque sua partilha no plano vertical é uma maneira de evitar a competição (DAJOZ,

2005). Sob uma escala macro estes estudos são reconhecidos como biogeográficos, e

frequentemente ocupam-se em avaliar o significado evolucionário desta distribuição ou a

radiação adaptativa de um grupo em particular. Sob uma escala menor eles tem colecionados

dados faunísticos, que são essencialmente listas que ocorrem dentro de uma hábitat pré-

determinado. Sobre esta escala o estudo das distribuição local da espécie exige uma compreensão

da regulação do número populacional. A distribuição de pequena escala deve ser referida como

um padrão, que não é uma característica estática da população, mas pelo contrário,

essencialmente dinâmica. Portanto, o padrão é uma medida em um determinado momento do

tempo e se for repetidamente medido poderá ser encontrado variações, que demonstram a

existência de progressão ecológica ou um processo cíclico (USHER, 1973a). Utilizando-se do

conceito de padrão de um dos construtores da ecologia, Hutchinson (1953), foi distinguido cinco

5 tipos de padrões, a saber: (1º) A distribuição espacial dos organismos e seus efeitos sobre o

ambiente podem ser determinado por fatores externos, tais como: gradientes de luminosidade,

temperatura, umidade, salinidade, altitude, pressão, direções (correntes marítimas ou eólicas),

etc. Distribuições espaciais influenciadas desta maneira foram chamados de padrões vetoriais ;

(2º) a distribuição pode ser determinada pela continuidade genética, por exemplo, filhotes que

permanecem próximo dos pais, determinando um padrão reprodutivo; (3º) a distribuição

espacial pode ser de tipos variados, conduzindo a um gradiente que tem num dos extremos,

espalhado e no outro agregado, produzindo um padrão social; (4º) a distribuição pode ser

determinada por interação entre espécie em competição ou associação levando a um padrão de

interação ativa; (5 ) e por fim, a distribuição pode depender de forças aleatórias produzindo um padrão estocástico.

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1.8 A distribuição dos organismos no tempo

Comunidades também estão sujeitas a processos temporais. Apesar do termo “diurno” ser

frequentemente utilizado para denotar ritmos de duração de 24 horas, a utilização da palavra

“circadiano” é vantajosa em relação a diurno, porque ela não induz a pensar em dia como o

oposto da noite. Este item é um adaptação dos estudos de Danilevsky e colaboradores (citado por

USHER, 1973b) utilizados para descrever os ritmos circadianos observados em artrópodes

terrestres. Para primatas, alguns deles foram aproveitados, a saber: (1°) locomotor, a mobilidade geral do animal. A grande maioria dos primatas neotropicais aproveitam as 12 horas de luz de

uma maneira muito desigual. Por exemplo, macacos-pregos ( Cebus) são muito ativos logo que o

dia amanhece e continuam se deslocando, as vezes freneticamente em busca de comida, até o

crepúsculo ou quase escuridão, são onívoros e apresentam alto metabolismo. Semelhantemente,

os frugívoros típicos como, macacos-aranha ( Ateles), ou os especialista em sementes como os

cuxiús ( Chiropotes), apresentam um padrão semelhante a Cebus, e percorrem longas distâncias em busca de frutos de alta qualidade (maduros). Por outro lado os guaribas, acordam bem mais tarde, principalmente se está “frio” ou chuviscando, são os primatas neotropicais mais folhívoros

e apresentam uma letargia típica em conseqüência da intoxicação gerada pelos compostos

secundários presente nas folhas. Os parauacus procuram as dormidas ao redor das 15 horas e as

16 entram nos cipoal das árvores altas e médias para dormirem. Sem falar no macaco-da-noite

( Aotus), inativo durante o dia, embora exista relatos de seu avistamento no crepúsculo. Tais

idiossincrásias na maneira de explorar seu ambiente enquanto iluminado, pode interferir na

estimativa populacional. Por exemplo, se o pesquisador, entrar tarde na floresta e sair cedo,

provavelmente subestimará a quantidade de Cebus, Chiropotes e Ateles presentes na área; (2°) reprodutivo, a maioria dos primatas apresentam reprodução sazonal, de modo que, os

comportamentos associados a reprodução, incluindo cópula, gestação e cuidado parental podem

interferir na contagem dos animais. Por exemplo, pela raridade que é ver cópula em algumas

espécies de primatas neotropicais, deduz-se que ela deve ser feita com certo cuidado, uma vez

que ela torna o casal mais vulnerável a predação. As fêmeas gestantes tendem a ter um

comportamento mais discreto durante este período. Se o estudo de contagem for de curto-prazo,

menos de um ano, a abundância das espécies envolvidas em reprodução podem ser subestimadas,

(3°) metabólicas em relação a alimentação. De uma maneira geral os primatas são mais ativos, e portanto, mais prováveis de serem detectados, no inicio da manhã e no final da tarde. Isto não

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ocorre gratuitamente, estes horários correspondem a seus horários preferidos de alimentação.

Sabido também, e até recomendado pelos médicos aos humanos, a sesta, descanso entre as 11 e

13 horas (horário em que sol é mais forte) é também universal entre os primatas não-humanos.

Sabendo disso, neste estudo tentou-se, na medida do possível, não percorrer as trilhas nestas duas

horas. Na verdade, o pesquisador escolheu o cumprimento das trilhas a serem abertas ou

aproveitadas; o tempo gasto para se chegar no seu inicio da trilha saindo do acampamento e

administrou a velocidade da marcha, entre 1 e 2 quilômetros por hora, para chegar no final da

trilha por volta do meio dia. Assim, o pesquisador também teria a oportunidade de se alimentar e

fazer sua sesta. Desta maneira, dando tempo para que a constelação de grupos de primatas da

área se modificasse, ou pelo menos fosse o mais diferente possível da ida.

1.9 A exploração do hábitat e seus reflexos na densidade populacional

É consenso entre os autores que o suprimento alimentar constitui-se no fator dependente

da densidade mais importante para a maioria das espécies. A exploração de um mundo mutante

como o das florestas tropicais exige de seus habitantes muitas escolhas. Algumas vezes esta

“escolha” assume uma forma evolutiva (RICKEFS, 1996) e a maioria delas implica em custos e

benefícios. No caso da alimentação dos primatas estas escolhas incluem: valor energético,

concentração de proteínas e açúcar, nutrientes específicos, sais minerais, digestibilidade de

diferentes fontes de proteína, proporção de fibras e a minimização dos compostos secundários.

Dadas às necessidades de uma dieta balanceada o primata deve ingerir diversos tipos de itens,

mas fora isto, ele precisa resolver o problema de maximizar o ganho energético liquido após

todos os custos e benefícios de alimentação serem equilibrados (SETZ, 1993).