Relações filogenéticas da superfamília Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes) por José Luís Olivan Birindelli - Versão HTML

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José Luís Olivan Birindelli

Relações filogenéticas da superfamília

Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes)

Tese de Doutorado

Museu de Zoologia

Universidade de São Paulo

Orientador Prof. Dr. Heraldo A. Britski

São Paulo

Julho de 2010

José Luís Olivan Birindelli

Relações filogenéticas da superfamília

Doradoidea (Ostariophysi,

Siluriformes)

Tese apresentada ao Instituto de

Biociências da Universidade de

São Paulo, para a obtenção do

título de Doutor em Ciências, na

área de Zoologia.

Orientador: Prof. Dr. Heraldo Antonio Britski

São Paulo

Julho de 2010

Birindelli, José Luís Olivan

Relações filogenéticas da superfamília

Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes)

376 páginas

Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências

da Universidade de São Paulo, São Paulo.

Departamento de Zoologia.

1. Sistemática 2. Filogenia 3. Taxonomia 4.

Doradidae 5. Auchenipteridae 6. Mochokidae

Foto da capa: Liosomadoras oncinus, rio Ventuari,

tributário do rio Orinoco na Venezuela, foto e edição pelo

próprio autor.

Foto da quarta-capa: Rhynchodoras woodsi, ANSP 181042,

87 mm, exemplar corado e diafanizado, foto de Leandro

Sousa.

Comissão Julgadora:

_______________________________ _________________________________

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

_______________________________ _________________________________

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

______________________________

Prof. Dr. Heraldo Antonio Britski

Orientador

ii

Aviso

A presente tese é parte dos requisitos necessários para obtenção do título de Doutor

em Zoologia, e como tal, não deve ser vista como uma publicação no senso do Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica, apesar de disponível publicamente sem

restrições. Dessa forma, quaisquer informações inéditas, opiniões, hipóteses e conceitos

novos apresentados aqui não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas

devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo somente devem

ser feitas com aprovação prévia do autor.

Notice

This thesis is presented as partial fulfillment of the dissertation requirement for the

Ph.D. degree in Zoology and, as such, is not intended as a publication in the sense of the

International Code of Zoological Nomenclature, although available without restrictions.

Therefore, any new data, opinions, hypothesis and new concepts expressed hererin are not

available in the zoological literature. Readers are advised that further copying or public

reference to this documents should only be done after previously acceptance of the author.

iii

“Strange is our situation on Earth. Each of

us comes for a short visit, not knowing why,

yet sometimes seeming to divine a purpose.

From the standpoint of daily life, however,

there is one thing we do know: that man is

here for the sake of other men – above all

for those upon whose smiles and well-being

our own happiness depends” Albert Einstein

“Cambiaré de opinión tantas veces y tan a

menudo como adquiera conocimientos

nuevos; el dia en que me aperciba de que mi

cérebro ha dejado de ser apto para los

câmbios, dejaré de trabajar. Compadezco

de todo corazón a los que después de haber

adquirido y expressado una opinión, no

pueden abandonarla más” Florentino

Ameghino 1854-1911

“These are wonderful times, and

it is thrilling to be living now, though

it would thrill me even more to know

that I could still be here a houndred

or a thousand years hence, for this

immediate future promises to be

of intense interest, even excitement,

certainly to the scientist”

J.L.B.Smith (apud. Samantha Weinberg, 2000:109)

“Quando a última árvore tiver caído,

quando o último rio houver secado,

quando o último peixe for pescado,

vocês vão entender que dinheiro não se come”

Autor desconhecido

“In nature’s infinite book of secrecy,

A little I can read” William shakespeare

iv

Agradecimento

Gostaria primeiramente de agradecer a toda minha família, especialmente aos meus

pais por terem apoiado meus projetos de vida, desde meus primeiros aquários e excurções

de mergulho à defesa dessa tese. Agradeço à minha esposa Marcela, por ter me contagiado

com sua força e determinação.

Agradeço ao meu orientador, professor Heraldo Britski, por ter me aceitado como

seu aluno, me orientado durante meu mestrado e doutorado, e por ter compartilhado

comigo sua pesquisa e um pouco do seu vasto conhecimento ictiológico.

Agradeço aos outros professores da Seção de Peixes do Museu de Zoologia da

USP, Mario de Pinna, Naércio Menezes e José Lima de Figueiredo, pela convivência

nesses quase 7 anos, pelos exemplos de competência profissional, e por terem participado

das minhas bancas de mestrado, qualificação e doutorado. Ao Osvaldo Oyakawa, por ter

compartilhado comigo muitos projetos e viagens de campo.

Agradeço ao Leandro Sousa e Mark Sabaj Pérez pela amizade e colaboração nos

estudos dos doradídeos. Muito do que está nessa tese é resultado do trabalho que temos

realizado em conjunto nesses últimos anos.

Agradeço a todos os meus amigos e colegas da Universidade de São Carlos, da

Universidade de São Paulo, e do Museu de Zoologia da USP, em especial àqueles da Seção

de Peixes do MZUSP, que me acompanharam mais de perto: Alberto Akama, Flávio Lima,

Cristiano Moreira, Isabel Landim, Janice Cunha, Ilana Fichberg, Carine Chamon, André

Ferreira, Pedro Hollanda Carvalho, Eduardo Baena, Manuela Marinho, Henrique Varella,

Marina Loeb, Rodrigo Caires, Katiane Ferreira, Alexandre Ribeiro e André Mendonça.

Gostaria também de agradeçer aos muitos pesquisadores brasileiros e estrangeiros

por terem me recebido em suas instituições, ou me enviarem material, entre eles: Paulo

Buckup e Marcelo Britto do MNRJ, Roberto Reis, Mariangeles Arce e Margarete Lucena

do MCP, Lúcia Rapp Py-Daniel e Jansen Zuanon do INPA, Angela Zanata da UFBA,

Carla Pavanelli e Claudio Zawadzki do NUPELIA, Luiz Queiroz da UNIR, John Lundberg

e Mark Sabaj Pérez do ANSP, Tomio Iwamoto e Dave Catania do CAS, Richard Vari do

USNM, Scott Schaefer do AMNH, Patrice Provost do MNHN, Mary Anne Rogers do

FMNH, Jonhatan Armbruster e Nathan Lujan do AUM, e todos os estudantes que estavam

nessas intituições durante minhas visitas.

Esse estudo foi financiado pela FAPESP (processo n° 06/53737-7). Algumas visitas

a coleções e expedições científicas relacionadas à esse estudo foram financiadas pela

CAPES-PROAP 2006 (IB-USP), CAS, ANSP e All Catfish Species Inventory (NSF DEB-

0315963).

v

Resumo

A superfamília Doradoidea (Siluriformes) é composta por duas famílias

Neotropicais: Doradidae e Auchenipteridae. A relação de grupo irmão entre essas famílias

foi bem corroborada por estudos prévios baseados em dados morfológicos e moleculares.

As relações filogenéticas entre gêneros e espécies de Doradoidea foram parcialmente

estudadas por alguns autores. Contudo, as relações filogenéticas entre a superfamília

Doradoidea e os demais Siluriformes, e entre vários dos gêneros e espécies de Doradidae e

Auchenipteridae permanecem controvérsias. O objetivo dessa tese foi estabelecer uma

hipótese sobre as relações entre espécies e gêneros da superfamília Doradoidea, e

determinar o posicionamento dela entre as demais famílias de Siluriformes. Para isso, foi

realizada uma análise filogenética extensa incluindo a maioria das espécies de Doradidae,

21 dos 22 gêneros de Auchenipteridae, e representantes de outras 16 famílias de

Siluriformes. Para cada um desses táxons, 328 caracteres foram descritos, ilustrados e

discutidos com base nos estudos prévios de outros autores. A análise de parcimônia

resultou em quatro árvores igualmente parcimoniosas com 1086 passos. Em todas as

árvores, a superfamília Doradoidea foi considerada como grupo irmão da família africana

Mochokidae, que juntas formam a subordem Doradoidei. O monofiletimo da superfamília

Doradoidea e da subordem Doradoidei foi corroborado por nove e cinco sinapomorfias

exclusivas, respectivamente. Seis sinapomorfias não exclusivas serviram de suporte para a

relação entre Doradoidei e um clado formado pela família africana Amphiliidae e pela

superfamília

asiática/neotropical

Sisoroidea.

O

monofiletismo

das

famílias

Auchenipteridae e Doradidae foi corroborado por uma série de cinco e três caracteres

exclusivos, respectivamente. As espécies da família Auchenipteridae foram classificadas

em duas subfamílias: Centromochlinae, com Glanidium ( Tatia, Centromochlus), e

Auchenipterinae, com ( Asterophysus, Liosomadoras, Tocantinsia, (( Pseudotatia,

Pseudauchenipterus), Trachelyopterini, Auchenipterini), sendo Trachelypterini formado

por Trachelyichthys ( Auchenipterichthys, (( Parauchenipterus, Trachelyopterus),

( Trachycorystes, Trachelyoperichthys))), e Auchenipterini por (“Amplexiglanis”,

( Tetranematichthys, Ageneiosus)), ( Entomocorus, ( Auchenipterus, ( Pseudepapterus,

Epapterus))). A família Doradidae foi considerada como formada por ( Wertheimeria,

Kalyptodoras), ( Franciscodoras, (Astrodoradinae, (Platydoradinae, Doradinae))), sendo

Agamyxis e Acanthodoras incluídos em Astrodoradinae, Platydoradinae composta por

Platydoras e Centrochir, e Doradinae composta por “Pterodoradini”, (“Rhinodoradini”,

Doradini). “Pterodoradini” foi considerada como composta por ( Megalodoras,

Centrodoras), ( Doraops, ( Pterodoras, Lithodoras)), “Rhinodoradini” por Rhynchodoras,

( Rhinodoras, Orinocodoras), e Doradini por Oxydoras, (“Petalodoras”, ( Trachydoras,

( Doras, ( Nemadoras, (“Nemadoras”, ( Hassar, ( Anduzedoras, Leptodoras))))))). O gênero Hemidoras foi considerado sinônimo sênior de Opsodoras, e as espécies Nemadoras

leporhinus, N. trimaculatus e Opsodoras ternetzi como mais relaciondas a Hassar,

Anduzedoras e Leptodoras, do que aos seus congêneres. Um resumo sistemático com

diagnose de cada gênero, tribo, subfamília e família da superfamília Doradoidea foi

elaborado, bem como uma chave de identificação para todos os gêneros do grupo.

vi

Abstract

The superfamily Doradoidea (Siluriformes) is composed of two Neotropical-

endemic families: Doradidae and Auchenipteridae. The sister-group relationship between

these families has been corroborated by previous studies of both morphological and

molecular data. Previous studies have also provided support for evolutionary relationships

between doradoid genera and species. However, relationships between the superfamily

Doradoidea and remaining Siluriformes, and between several genera of Doradidae and

Auchenipteridae remain controversial. The aim of my study is to recover evolutionary

relationships between genera and species of the superfamily Doradoidea, and to find

support for its position within Siluriformes. To accomplish this, a comprehensive

phylogenetic analysis including a majority of the Doradidae species, 21 of 22 genera of

Auchenipteridae, and representatives of another 16 families of Siluriformes was

performed. For each of these taxa, 328 characters were described, illustrated, or discussed,

based on the literature. Parsimony analysis of these characters resulted in four equally

parsimonious trees with 1086 steps. In all trees, the superfamily Doradoidea was recovered

as sister to the Africa-endemic family Mochokidae, together forming the suborder

Doradoidei. Monophylies of the superfamily Doradoidea and suborder Doradoidei were

respectively corroborated by nine and five exclusive synapomorphies. Six non-exclusive

synapomorphies supported Doradoidei as sister to a clade composed of the Africa-endemic

Amphiliidae and the Asia/Neotropical-endemic Sisoroidea. Monophylies of the families

Auchenipteridae and Doradidae were also corroborated by sets of five and three characters,

respectively. The family Auchenipteridae was found to be composed of two subfamilies:

Centromochlinae, with Glanidium ( Tatia, Centromochlus), and Auchenipterinae, with

( Asterophysus, Liosomadoras, Tocantinsia, (( Pseudotatia, Pseudauchenipterus),

Trachelyopterini, Auchenipterini), in which Trachelypterini is composed of

Trachelyichthys

( Auchenipterichthys,

(( Parauchenipterus,

Trachelyopterus),

( Trachycorystes,

Trachelyoperichthys))),

and

Auchenipterini

composed

of

(“Amplexiglanis”, ( Tetranematichthys, Ageneiosus)), ( Entomocorus, ( Auchenipterus,

( Pseudepapterus, Epapterus))). The family Doradidae was considered to be composed of

( Wertheimeria, Kalyptodoras), ( Franciscodoras, (Astrodoradinae, (Platydoradinae,

Doradinae))), in which Agamyxis and Acanthodoras were included in Astrodoradinae,

Platydoradinae composed of Platydoras and Centrochir, and Doradinae composed of

“Pterodoradini”, (“Rhinodoradini”, Doradini). “Pterodoradini” comprised ( Megalodoras,

Centrodoras), ( Doraops, ( Pterodoras, Lithodoras)), “Rhinodoradini” included

Rhynchodoras, ( Rhinodoras, Orinocodoras), and Doradini comprised Oxydoras,

(“Petalodoras”, ( Trachydoras, ( Doras, ( Nemadoras, (“Nemadoras”, ( Hassar,

( Anduzedoras, Leptodoras))))))). The genus Hemidoras was considered a senior synonym

of Opsodoras, and Nemadoras leporhinus, N. trimaculatus and Opsodoras ternetzi as more

closely related to Hassar, Anduzedoras and Leptodoras, than to their congeners. A

systematic summary with diagnoses of every genus, tribe, subfamily, and family of the

superfamily Doradoidea is provided, as well as an artificial key allowing identification of

all genera of the group.

vii

Sumário

Agradecimentos _________________________________________________________ v

Resumo _______________________________________________________________ vi

Abstract ______________________________________________________________ vii

Capítulo 1. Introdução ___________________________________________________ 1

1.1. Introdução geral sobre os peixes da superfamília Doradoidea .......................... 1

1.2. Histórico taxonômico da superfamília Doradoidea ........................................... 4

1.3. Histórico taxonômico da família Doradidae ................................................... 17

1.4. Histórico taxonômico da família Auchenipteridae .......................................... 21

Capítulo 2. Objetivos ____________________________________________________ 27

Capítulo 3. Materiais e métodos ___________________________________________ 28

3.1. Informações gerais e nomenclatura ................................................................. 28

3.2. Material examinado ......................................................................................... 31

3.3. Análise filogenética ......................................................................................... 32

Capítulo 4. Resultados __________________________________________________ 34

4.1. Caracteres ........................................................................................................ 34

4.1.1. Morfologia externa (#1 a #6) ........................................................... 34

4.1.2. Barbilhões (#7 a #22) ....................................................................... 38

4.1.3. Pele e anexos dérmicos (#23 a #34) ................................................. 44

4.1.4. Bexiga natatória (#35 a #48) ............................................................ 51

4.1.5. Gônadas e estruturas anexas (#49 a #58) ......................................... 60

4.1.6. Neurocrânio (#59 a #105) ................................................................ 67

4.1.7. Canais látero-sensoriais (#106 a #132) .......................................... 108

4.1.8. Arco mandibular (#133 a #152) ..................................................... 119

4.1.9. Suspensório (#153 a #173) ............................................................. 128

4.1.10. Série opercular (#174 a #176) ...................................................... 135

4.1.11. Arco hióide (#177 a #185) ........................................................... 136

4.1.12. Arco branquial (#186 a #207) ...................................................... 142

4.1.13. Esqueleto axial (#208 a #236) ...................................................... 158

4.1.14. Nadadeira dorsal (#237 a #261) ................................................... 177

4.1.15. Cintura peitoral (#262 a #286) ..................................................... 191

4.1.16. Cintura pélvica (#287 a #302) ...................................................... 204

4.1.17. Nadadeira anal (#303 a #316) ...................................................... 212

4.1.18. Nadadeira caudal (#317 a #328) ................................................... 217

4.2. Caracteres não utilizados ............................................................................... 226

4.3. Análise de parcimônia ................................................................................... 233

4.4. Sistemática da superfamília Doradoidea ....................................................... 236

4.4.1. Família Doradidae .......................................................................... 240

4.4.2. Família Auchenipteridae ................................................................ 273

Capítulo 5. Discussão __________________________________________________ 304

5.1. Relações filogenéticas da superfamília Doradoidea ...................................... 304

5.2. Relações filogenéticas da família Doradidae ................................................ 306

5.3. Relações filogenéticas da família Auchenipteridae ....................................... 308

5.4. Padrões biogeográficos da superfamília Doradoidea .................................... 309

Referência bibliográficas citas ___________________________________________ 313

Apêndice 1. Material Examinado .................................................................................... 328

Apêndice 2. Matriz de caracteres filogenéticos ............................................................... 347

Apêndice 3. Lista de sinapomorfias ................................................................................. 359

Apêndice 4. Chave de identificação dos gêneros da superfamília Doradoidea ............... 369

viii

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

1

Capítulo 1. Introdução

1.1. Introdução geral sobre os peixes da superfamília Doradoidea

A ordem Siluriformes contém os peixes morfologicamente mais diversos e

amplamente distribuídos do grupo Ostariophysi, com aproximadamente 36 famílias, 477

gêneros e 3088 espécies (Ferraris, 2007), ocorrendo por todos os continentes, havendo

inclusive fósseis na Antártica (Grande & Eastman, 1986). A maioria é restrita às águas

continentais, porém algumas espécies são resistentes à águas salobras e duas famílias,

Ariidae e Plotosidae, são quase exclusivamente marinhas (Nelson, 2006).

Dentro da ordem Siluriformes, as famílias Doradidae e Auchenipteridae ( sensu

Ferraris, 2007) constituem a superfamília Doradoidea ( sensu de Pinna, 1998),

exclusivamente neotropical. Os peixes da superfamília Doradoidea variam de poucos

centímetros ( e.g. , Physopyxis spp., Gelanoglanis spp.) a pouco mais de um metro de

comprimento ( e.g. , Oxydoras niger). A maioria das espécies é bentônica ( e.g. ,

Leptodoras spp.) mas algumas são pelágicas ( e.g. , Ageneiosus spp.). São

predominantemente de água doce e ocorrem na América do Sul nas bacias dos rios da

Prata, São Francisco, Parnaíba, Mearim, Jequitinhonha, Paraguassú, Doce, Paraíba do

Sul, Ribeira de Iguape, Orinoco, Essequibo, Magdalena, Maracaibo e nos rios das

Guiana e do Suriname, predominando porém na bacia Amazônica (Burgess, 1989). Elas

podem ser facilmente reconhecidas por possuírem escudo cefálico bem desenvolvido,

largo e contínuo até o acúleo da nadadeira dorsal, processo posterior do cleitro

geralmente bem desenvolvido, ligamento entre a placa nucal posterior e a primeira

costela (ossificado e normalmente visível, ou ligamentoso e normalmente apalpável

externamente), e nadadeira anal de machos maduros modificada num gonopódio

(auchenipterídeos) ou pela presença de uma fileira de escudos ósseos laterais no corpo

2

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

(doradídeos).

Os peixes da família Doradidae, popularmente chamados cuiú-cuiús, bacus,

botoados, armaos e rebecas, podem ser facilmente identificados pela presença de uma

fileira de escudos ósseos laterais, cada um geralmente com um espinho retrorso.

Informações gerais sobre a biologia das espécies da família Doradidae foram

sumarizadas por Vono & Birindelli (2007). Duas das espécies de maior tamanho,

Lithodoras dorsalis e Megalodoras uranoscopus alimentam-se de moluscos quando

pequenas, e frutos e sementes quando grandes (Miranda Ribeiro, 1911; Starks, 1913;

Eigenmann, 1925; Goulding, 1979, 1980). Outras espécies malacófagas incluem

Franciscodoras marmoratus (Ihering & Azevedo, 1934) e Rhinodoras dorbignyi

(Veitenheimer & Mansur, 1975). Doraops zuloagai e Kalyptodoras bahiensis

alimentam-se de moluscos e crustáceos (Schultz, 1944; Higuchi et al. , 1990; obs. pess.).

Platydoras brachilecis e Hassar affinis são onívoras, alimentando-se de insetos,

crustáceos e itens vegetais (Menezes & Menezes, 1948; Menezes, 1949). As espécies da

tribo Doradini, que têm focinho comprido e boca pequena, são geralmente bentônicas:

Oxydoras niger é detritívora (Goulding, 1980), Leptodoras cf. cataniai alimenta-se de

larvas de quironomídeos, ingeridas com detrito e grãos de areia (Sabaj, 2005), e

Trachydoras paraguayensis é onívora, alimentando-se de microcrustáceos,

protozoários, nemátodas, ácaros, larvas de insetos e algas, também ingeridos com

detrito e grãos de areia (Hahn et al. , 1991; Fugi et al. , 2001). A única espécie

predominantemente herbívora é Pterodoras granulosus (Devincenzi & Teague, 1942;

Hahn et al. , 1992; Ferriz et al. , 2000). Informações sobre a reprodução de espécies da

família Doradidae são ainda mais raras. Aquaristas descrevem que algumas espécies

podem fazer ninhos para reproduzir (Burgess, 1989). Algumas espécies são conhecidas

por migrarem grandes distâncias, terem fecundação externa e nenhum cuidado parental

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

3

(Agostinho et al. , 2003; Sato et al. , 2003). Algumas espécies exibem dimorfismo

sexual, com machos maduros tendo o acúleo da nadadeira dorsal prolongado por uma

extensão cartilaginosa (Rapp Py-Daniel & Cox-Fernandez, 2005; obs. pess.).

As espécies da família Auchenipteridae, popularmente conhecidas como carataí,

fidalgo, mandubé, palmito, judeu, ximbé, cangati e cachorro-de-padre, são

caracterizadas pelo dimorfismo sexual, que envolve diversas características secundárias,

e fecundação interna através de inseminação. A biologia da maioria das espécies de

auchenipterídeos é ainda pouco conhecida. Os poucos estudos relatam o hábito noturno

de algumas espécies, como Tatia spp. (Lowe McConnel, 1975), o hábito de vida

pelágico de outras, como Ageneiosus spp. (Walsh, 1990), a migração reprodutiva de

espécies de grande porte na Amazônia (Goulding, 1979, 1980), a tolerância de algumas

espécies a água salobra (Akama, 1999) e a predominância de itens alóctones na dieta de

outras espécies (Carvalho & Resende, 1984). Já a taxonomia e filogenia das espécies da

família é relativamente bem estudada, principalmente se comparada às outras famílias

de peixes neotropicais. Os gêneros com maior número de espécies já foram revisados

taxonomicamente, e muitas são as hipóteses filogenéticas inter-genéricas propostas para

a família (ver histórico de Auchenipteridae).

A posição da superfamília Doradoidea em Siluriformes é ainda controversa. A

maioria dos estudos morfológicos aponta a família africana Mochokidae como seu

grupo irmão. Por sua vez, este grande clado estaria relacionado à família Ariidae

(Royero, 1987; Lundberg, 1993; de Pinna, 1998; fig. 1a), à família Malapteruridae

(Diogo, 2004; fig. 1c) ou seria um clado pouco derivado, relacionado a grandes grupos

de Siluriformes (de Pinna, 1993; Britto, 2002; fig. 1b). Entretanto, trabalhos recentes

baseados em dados moleculares (Sullivan et al. , 2006; 2008; fig. 1d) têm encontrado

suporte para a relação entre a superfamília Doradoidea e a família neotropical

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4

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

Aspredinidae, este sendo um clado de relações incertas dentro de Siluriformes; enquanto

Mochokidae estaria relacionada às famílias africanas de Siluriformes, como por

exemplo, Amphiliidae e Malapteruridae. Com base nos caracteres morfológicos,

Aspredinidae seria relacionada a famílias asiáticas, estando dentro da superfamília

Sisoroidea (de Pinna, 1996).

Figura 1. Hipóteses das relações filogenéticas entre famílias de Siluriformes, segundo de Pinna, 1998 (a),

Britto, 2002 (b), Diogo, 2004 (c), e Sullivan et al., 2006 (d).

1.2. Histórico taxonômico da superfamília Doradoidea

Na décima edição do Systema Naturae, Linnaeus (1758: 304, 307) descreveu

dois gêneros para acomodar os peixes hoje incluídos na ordem Siluriformes, Silurus,

com as espécies: S. asotus, S. glanis, S. aspredo, S. mystus, S. anguillaris, S. batrachus,

S. undecimalis, S. militaris, S. catus, S. clarias (mochokídeo), S. ascita, S. costatus

(doradídeo), S. callichthys, S. cataphractus (doradídeo), e o gênero monotípico

Loricaria, com a espécie L. cataphractus. Além destas espécies, Linnaeus (1758: 238)

descreveu Acipenser plecostomus (um loricariídeo) num gênero que englobava espécies

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

5

de esturjões, atual família Acipenseridae, ordem Acipenseriformes. Oito anos mais

tarde, na décima-segunda edição do Systema Naturae, Linnaeus descreveu S. inermis

(auchenipterídeo), S. felis, S. galeatus (auchenipterídeo), S. cous, S. carinatus

(doradídeo), S. fasciatus, S. bagre, e realocou A. plecostomus no gênero Loricaria (Linnaeus, 1766: 508). Apesar da taxonomia zoológica moderna ter como ponto de

partida a classificação proposta por Linnaeus, é bom lembrar que tal classificação foi,

na verdade, desenvolvida em 1738 por seu colega Peter Artedi, cujo conhecimento

ictiológico sobrepujava o de Linnaeus (Jordan, 1917).

De Linnaeus ao fim do século XVIII, poucos foram os trabalhos de descrição de

espécies e gêneros de Siluriformes. Entre eles, destacam-se: a criação do gênero

Cataphractus Edwards (em Casteby, 1771: apêndice), para reunir S. callichthys, S.

cataphractus e S. costatus; o trabalho de Scopoli, no qual muitos gêneros foram

criados, como por exemplo, Aspredo, Clarias, Callichthys e Mystus; e o de Bloch

(1794), no qual algumas espécies e gêneros novos foram descritos, como por exemplo, o

gênero Platystacus, e as espécies Cataphractus punctatus, Silurus nodosus

(auchenipterídeo), Platystacus cotylephorus e Loricaria maculata.

Já no século XIX, Bloch & Schneider (1801) classificaram os peixes em cinco

classes. Dentro de uma das três ordens da classe Octopteriygii, eles reuniram as espécies

de Cataphractus e Loricaria (além de outros gêneros de peixes não Siluriformes); e

dentro de uma das três ordens da classe Heptapterygii, eles reuniram as espécies de

Silurus (que incluíam mochokídeos e auchenipterídeos, além dos outros Siluriformes) e

Platystacus (para aspredinídeos). Pouco depois, Lacepède (1803), descreveu outros

tantos gêneros de Siluriformes: Ompok, Macropteronotus, Malapterurus, Pimelodus,

Doras, Plotosus, Ageneiosus, Hypostomus, Corydoras, Tachysurus (além de reconhecer Silurus, Loricaria, Cataphractus), incluindo diversos gêneros não relacionados ( e.g. ,

6

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

Anableps, Salmo, Centranodon) na sua quarta ordem de peixes ósseos. Quanto às

espécies, Lacepède (1803) incluiu S. aspredo, S. cotylephorus, S. verucosus em Silurus

(juntamente com espécies de Bagridae, Siluridae, entre outras); S. nodosus e S.

galeatus em Pimelodus (juntamente com espécies de Ariidae, Mochokidae e

Pimelodidae, entre outras); S. costatus e S. carinatus em Doras; Ageneiosus armatus

(sinônimo de S. inermis) e S. inermis em Ageneiosus; e S. callichthys, Cataphractus

americanus (= S. cataphractus) e C. punctatus em Cataphractus.

Rafinesque (1815) foi o primeiro autor a reunir as espécies de Siluriformes num

grupo exclusivo, batizado por ele de Ophlophoria (ver detalhes em de Pinna, 1998).

Quase concomitantemente, Cuvier (1817) num grande trabalho de anatomia (ver

também Cuvier, 1836-1847) e classificação de peixes, reuniu os Siluriformes num

grupo exclusivo nomeado “Des Siluroïdes”, diagnosticado dos demais peixes por

possuírem a pele nua ou coberta por grandes placas ósseas, intermaxilares (=pré-

maxilares) suspensos sob o etmóide (=mesetmóide), maxilares reduzidos ou alongados

na base do barbilhão maxilar, canal intestinal amplo e repleto de cecos, bexiga natatória

grande e aderida a um aparelho ósseo particular, nadadeiras dorsal e peitoral quase

sempre com o primeiro raio transformado em espinho e presença de nadadeira adiposa

na maioria (‘como nos salmões’). Esta é uma diagnose bastante precisa e muitos destes

caracteres são ainda hoje usados para sustentar o grupo (ver discussão mais detalhada

em de Pinna, 1998). Cuvier (1817) subdividiu os “Siluroïdes” em: “Silures” com os

gêneros Silurus, Schilbes, Mystus, Pimelodus (que incluía P. galeatus), Synodontis (gênero criado por Cuvier, para abrigar as espécies S. clarias, S. schall e S.

membranaceus, reunindo pela primeira vez os mochokídeos num grupo exclusivo),

Ageneiosus (que incluía A. militaris e A. inermis), Doras (que incluía D. costatus, D.

cataphractus, D. americanus, e D. carinatus), Heterobranchus, Plotosus, Callichthys Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

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(que incluía apenas C. callichthys), além dos grupos Malapterures, Asprèdes e

Loricaires. Ao contrário de Edwards (1771) e Bloch (1794), que reuniram os doradídeos

e callichthyídeos em Cataphractus, Cuvier (1817) reconheceu, pela primeira vez, um

grupo exclusivo para os doradídeos ( Doras) e outro para callichthyídeos ( Callichthys).

Spix & Agassiz (1829), examinando os peixes coletados no Brasil por Spix anos

antes, dividiram os Siluriformes estudados em duas famílias dentro dos “Malacopterygii

Abdominales” (que também incluía outras duas famílias de peixes de escama), a família

Gonyodontes, criada naquele trabalho e que incluía os loricariídeos, e a família

Siluroidei que incluía os demais Siluriformes, representados pelos gêneros Cetopsis,

Doras (que incluía a então nova espécie D. humboldti), Hypophthalmus (que incluía H.

edentatus e H. nuchalis [= Auchenipterus nuchalis]), Pimelodus, Phractocephalus,

Platystoma e Heterobranchus.

Cuvier & Valenciennes (1840) criaram mais alguns gêneros de Siluriformes,

como Arges, Arius (que incluía todos os ariídeos e A. nodosus), Galeichthys,

Pangasius, Silundia, Saccobranchus, Auchenipterus (que inclui A. nuchalis e as espécies novas A. dentatus, A. furcatus, A. trachycorystes, A. maculosus, A.

immaculatus e A. punctatus), e Trachelyopterus (que incluía T. coriaceus, também descrita como nova). Eles consideraram Ageneiosus (com as espécies A. militaris, A.

inermis e A. brevifilis, esta última descrita como nova na ocasião) relacionado a

Hypophthalmus; e reconheceram os “Schals” como um grupo distinto que incluía o

gênero Synodontis com as espécies S. clarias, S. membranaceus, S. serratus, S.

maculosus, S. schall, S. humeratus e S. nigrita (as duas últimas descritas como novas).

Cuvier & Valenciennes (1840: 244) notaram ainda a semelhança do escudo cefálico de

Synodontis, Auchenipterus e Doras. Dentro do gênero Doras, eles reconheceram D.

costatus, D. cataphractus, D. granulosus, D. crocodili, D. carinatus, descrevendo 8

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

como novas D. armatulus, D. hancockii, D. dorsalis e D. niger. É interessante notar que os autores reconheceram dois grupos dentro de Doras, separando as espécies D.

carinatus e D. niger das demais (Cuvier & Valenciennes, 1840: 288), por não possuírem

dentes na mandíbula e terem cabeça comprimida ( vs. deprimida nos demais).

Müller & Troschel (1849: 203) criaram o gênero Euanemus para sua nova

espécie E. colymbetes (sinônimo de Auchenipterus dentatus Valenciennes, 1840); e

transferiram S. nodosus para o gênero Auchenipterus.

Kner (1854) num estudo baseado num manuscrito de Heckel, seu orientador,

sobre dimorfismo sexual em Callichthys e bexigas natatórias em Doras, ilustrou a

bexiga natatória de Doras polygramma ( species inquirendae em Acanthodoras, de

acordo com Sabaj & Ferraris, 2003), D. loricatus (= D. fimbriatus), D. ophthalmus (= D.

oxyrhynchus), D. asterifrons, D. punctatus, D. brevis, D. armatulus, D. Hancoki (sic),

D. dorsalis, sendo as seis primeiras espécies apresentadas naquele trabalho. Um ano

mais tarde, Kner (1855), num trabalho mais abrangente, descreveu formalmente as

espécies apresentadas no ano anterior, além de várias espécies e gêneros de

Siluriformes, entre os quais destacam-se os gêneros Bunocephalus e Oxydoras, e as

espécies D. fimbriatus, D. affinis, D. stenopeltis, D. humeralis, D. murica, D.

dorbignyi e D. heckelii. Já em 1858, Kner descreveu Asterophysus batrachus (gênero e espécie), Centromochlus megalops (gênero e espécie), C. aulopygia, Auchenipterus

thoracatus e A. ceratophysus.

Um autor contemporâneo a Kner foi Bleeker que, apesar de ter descrito poucas

espécies de peixes neotropicais, criou muitos gêneros e grupos supra-genéricos dentro

de Siluriformes. Seus trabalhos (1858, 1862, 1863a e 1864) foram complementares e

podem ser resumidos no trabalho intitulado Systema Silurorum Revisum (Bleeker,

1863b), cuja classificação pode ser resumida da seguinte forma (o asterisco indica os

Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

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gêneros criados por Bleeker):

Ordem Siluri

Família I. Loricarioidei

Subfamília I. Plecostomiformes – stirps Plecostomini e Acanthicini

Subfamília II. Loricariaformes – stirps Loricariini e Acestrini

Família II. Callichthyoidei

Família III. Siluroidei

Subfamília I. Sisoriformes

Subfamília II. Bagriformes

Stirp Claroteini

Stirp Doradini (gêneros Doras, Rhinodoras*, Centrochir,

Oxydoras, Lithodoras*, Pterodoras*, Platydoras*, Acanthodoras*, Amblydoras*) Stirp Synodontini (gêneros Synodontis, Brachysynodontis*,

Pseudosynodontis*, Hemisynodontis*, Leiosynodontis*)

Stirp Pseudauchenipterini – phalanx Pseudauchenipteri

(gêneros

Pseudauchenipterus*,

Trachycorystes*,

Parauchenipterus*,

Auchenipterichthys*), phalanx Centromochli (gênero Centromochlus), phalanx

Asterophysi (gênero Asterophysus)

Stirp Bagrini (com muitas phalanx e gêneros de bagrídeos,

ariídeos,

diplomystídeos,

pimelodídeos,

pseudopimelodídeos,

akysiídeos)

Stirp Pangasini – phalanx Pangasii, phalanx Ageneiosi (gêneros

Tetranematichthys*, Pseudageneiosus*, Ageneiosus), phalanx Auchenipterini

(gênero Auchenipterus), phalanx Hypophthalmini, phalanx Heptapterini, phalanx

Argeini

Subfamília III. Astroblepiformes

Subfamília IV. Trachelyopteriformes

Stirp

Trachelyopterini

(gêneros

Trachelyopterus,

Trachelyopterichthys*)

Stirp Cetopsini

Subfamília V. Trichomycteriformes

Subfamília VI. Siluriformes

Subfamília VII. Malapteruriformes

Família IV. Aspredinoidei

Família V. Chacoidei

Família VI. Heterobranchoidei

Nessa classificação, é interessante notar: 1. a proximidade entre Doradini,

Synodontini e Pseudauchenipterini; 2. a proximidade entre Ageneiosini e

Auchenipterini e entre estes e Hypophthalmini, Pangasini e Heptapterini. 3. o

“polifiletismo” dos auchenipterídeos; 4. o “monofiletismo” dos doradídeos.

Günther (1864), no importante “Catalogue of Fishes of the Britsh Museum”,

reclassificou todas as espécies conhecidas de Siluriformes (“família Siluridae”)

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Birindelli, 2010 – Relações filogenéticas de Doradoidea

designando dentro de sua quinta subfamília “Siluridae Stenobranchiae”, que também

incluía os grupos Rhinoglanina (=mochokídeos, em parte) e Malapterurina, o seu